2024, Vol. 36 
(2: 重庆交通大学, 水利水运工程教育部重点实验室, 重庆 400074)
(3: 重庆大学, 三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400045)
(2: Key Laboratory of Hydraulic and Waterway Engineering of the Ministry of Education, Chongqing Jiaotong University, Chongqing 400074, P.R. China)
(3: Key Laboratory of the Three Gorges Reservoir Region's Eco-Environment, State Ministry of Education, Chongqing University, Chongqing 400045, P.R. China)
全球变暖问题一直以来都备受关注。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)的一份报告显示，随着温室气体含量在大气中的不断增加，未来10~30年全球变暖可能达到1.5℃，这无疑增加了自然和人类系统的气候相关风险[1]。同时，我国明确提出2030年实现“碳达峰”与2060年实现“碳中和”的目标，故在全球变暖和国家“双碳”战略背景下，研究温室气体源汇效应具有重要的意义。
甲烷(CH4)作为全球第二大温室气体，在大气中的辐射强度仅次于二氧化碳(CO2)。由于CH4在百年尺度上的单分子增温效应是CO2的28~34倍[2-3]，因此即使CH4只占大气中所有温室气体的5%~10%，其对全球温室效应的贡献率也达到了30%~40%[4]。CH4在大气中的浓度自1750年的0.5 mg/m3升高到了目前的1.29 mg/m3，增加了158%[5-6]，约是CO2增幅的4倍，故随着CH4浓度的持续增加，其对温室效应的贡献也会随之增大，预计到本世纪末，水体CH4排放量将再增加20%~54%[4]。
内陆水体被认为是CH4排放的一个重要来源，据估计全球淡水系统CH4排放约为103 Tg/a，占全球CH4排放总量的25%[4]，特别是在人类活动的影响下，淡水系统CH4排放进一步增强，成为人为CH4排放的间接源[7]。而筑坝蓄水作为人类开发利用水资源的最主要方式，被认为是对自然水生生态系统改变最大的人为活动。水库温室气体排放近10年来广受关注，据估计水库的CH4排放约占全球人为CH4排放总量的20%[8]，尤其是热带水库较高的排放引发了水库清洁性的争论[9]，甚至个别热带水库温室气体释放通量强于同等电能输出的火电站[10]。与其它区域水库CH4排放通量相比，中国水库平均CH4排放通量在全球处于较低水平，占全球水库的2.4%~4.8%[11]。水库的建设阻断了各自河流原有的连续状态，改变了水体和沉积物中的水力条件以及水环境条件等因素[12-16]，进而对温室气体的产生和排放造成了影响。
三峡水库是世界上最大的水电项目，亦是目前中国最大的水库，涉及防洪防旱以及水力发电等大规模运作。库区总库容39.3 km3[8]，全长约660 km，流域面积58000 km2。库区分布有大小60余条支流，流域面积大于100 km2的支流有40余条[17]。此外，库区支流河道上筑坝形成三峡库区“库中库”的现象非常普遍。高水位的波动及生态调节坝的建设显著地改变了三峡水库，尤其是其支流的水文情势及水环境，进而可能对库区支流水体CH4的排放产生较为复杂的影响。目前三峡水库CH4排放的相关研究大多是围绕某条特定的支流或干流的某段区域开展的[18-22]，而三峡水库整体CH4排放的相关研究或综述则更侧重于库区整体CH4等温室气体排放量的统计分析、评估和预测[23-27]。但对于支流众多且存在高度的时空异质性的三峡库区，仅对某一区域进行研究或仅对库区内CH4的整体排放量进行分析评估是远远不够的。此外，支流的生境、水动力等条件对干流的CH4排放具有潜在影响[15, 17-18, 21]。因此，三峡水库支流CH4排放的研究具有重要意义。鉴于上述因素，本文基于已有的文献和数据，阐述了三峡水库的CH4排放情况，系统梳理并总结了三峡水库支流CH4排放的主要影响因素，以期为三峡水库CH4排放的控制和管理提供参考。
1 三峡水库CH4排放情况 1.1 国内外水库CH4排放量对比三峡水库是目前中国最大的水库，于2003年开始蓄水，采取夏落冬涨的反季节蓄水方式，是一种特殊的淡水水库生态系统。自2010年三峡水库蓄水至最高水位(175 m)以来，三峡库区内的支流由之前的天然河流变为水库型河流，由于水位抬高，干流和支流水流变缓[26]，水动力条件发生变化，进而影响了CH4排放。
研究表明，国内大型水库水域CH4排放通量并不高，例如三峡水库、密云水库、五里峡水库、二滩水库等均远低于世界水库的平均水平[11]。其中，三峡水库位于亚热带地区，是一个典型的河道型水库，其CH4排放量与纬度较高的北方地区相当[28]。作为世界上最大的水电项目，三峡水库CH4气体的排放一直是国内外广泛关注的热点，且其反季节的运行方式，使得影响三峡水库尤其是支流CH4排放的因素较为复杂。表 1列举了不同气候类型下，国内外各水库CH4排放的通量和范围。
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表 1 国内外水库CH4排放的通量和范围 Tab. 1 Flux and extent of CH4 emissions from domestic and foreign reservoirs |
通过对比国内外水库CH4排放的通量和范围可见，在全球水库CH4排放的平均通量中，三峡水库位于较低水平，但在国内水库CH4排放的平均通量中，三峡水库位于中等水平。因此，三峡水库对我国CH4排放的贡献存在着不可忽视的影响，具有重要的研究意义。
1.2 三峡水库干支流CH4排放量对比三峡水库运行前干流和支流CH4的年均排放通量分别为(0.09±0.04)和(0.17±0.05) mg/(m2·h)[36]，而运行后碳素迁移行为和环境效应的改变使水库表面监测的CH4年均排放通量升高至(0.26±0.38) mg/(m2·h)[28]。已有研究监测了三峡水库干流和代表性支流的CH4排放通量。表 2为三峡水库干流与香溪河、澎溪河等具有代表性的典型支流的CH4通量平均值和范围，研究表明，自三峡水库运行以来，典型支流(如香溪河)的CH4略微增加[37-39]，且支流CH4的排放通量相对较大。尽管干流CH4的平均排放通量较低，但由于其水面面积约占整个水库总水面面积的70%，故CH4的总排放量更大[23]，而支流库湾因营养条件丰富、甲烷氧化菌含量相对较低等原因，排放潜力更高[40]。同时，由于不同支流库湾的生境条件、水动力条件不完全相同，支流CH4排放通量也存在显著的时空异质性。研究表明，位于三峡水库库尾的部分支流CH4排放通量要高于三峡水库库首及库中的支流。干流和众多典型支流(如澎溪河、龙溪河、香溪河)的CH4通量在夏季泄水期均达到全年峰值，而在冬季高水位运行期均处于相对较低的水平[37, 41]。
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表 2 三峡水库干、支流CH4排放通量及范围 Tab. 2 CH4 diffusion flux and extent of the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir |
以上变化和差异可能是由于三峡水库运行后，干流和支流之间不同的水环境条件、水动力条件、气象条件和人类活动，对水体中沉积物、藻类、微生物等的类型、分布产生的影响不同，从而间接影响了CH4排放通量。因此，本文针对以上原因对支流CH4排放的影响因素进行了系统性的分析和讨论。
2 三峡水库支流CH4排放的影响因素 2.1 水环境条件三峡水库成库以来，支流水体富营养化的加剧和藻类的演替对CH4的产汇造成了重要的影响。同时，干支流水体温度和微生物群落多样性的差异是促进支流CH4排放的重要因素。
2.1.1 藻类三峡水库支流水体富营养化导致的藻类衰亡分解会驱动CH4的释放，同时藻类的演替过程会加剧CH4的产生。
三峡水库众多典型支流均存在一定程度的水华。自三峡水库建成以来，库区水质及生态系统发生变化[46]。部分支流区域受干流水体顶托作用的影响，形成回水区域，导致水体交换作用减小，水体流速降低，处于准静止状态，水力学条件以及水中营养条件均适合浮游植物的生长，为水体中浮游植物的生长创造了条件[39]。库区支流如澎溪河、香溪河、东溪河等的部分河段均出现了不同程度的富营养化现象[19]。其中以香溪河和神农溪等为代表的典型支流频繁出现严重水华[47-50]。
支流水华现象出现后，大量的藻类衰亡是影响CH4产生的一个重要因素[37, 51-52]。本文将以往各典型支流研究中的叶绿素(Chl.a)和溶解性有机碳(DOC)浓度与对应的CH4排放通量进行了相关性分析[37, 41-45]。Chl.a和DOC与支流CH4通量的相关系数分别为0.477和0.538，P值为0.016和0.003，结果表明三峡水库支流水体的CH4排放与水中的Chl.a和DOC浓度呈正相关。一方面，藻类对维持水体生态系统稳定有着重要作用，藻类的正常生长阶段能够通过初级生产固定大量CO2成为水体的碳汇[53-54]。例如回水区长度较短的库尾支流龙溪河，在水库调度运行下其水体滞留时间呈现不稳定、剧烈变化的特点，这使得龙溪河的各环境参量均呈现显著的季节波动变化过程，而且水域生境的不稳定，难以满足浮游植物稳定生长的要求。在缺乏有效浮游植物光合固碳能力的前提下，进入水体的有机污染负荷增加势必提高水柱中细菌对有机质的降解，从而导致龙溪河支流的CH4排放量高于其他支流[41]。但另一方面，这些研究多关注于藻类生活史的生长聚集阶段，忽视了藻类衰亡分解以及藻源有机质(AOM)矿化等一系列生物化学过程将释放CO2、CH4和N2O。尤其在初级生产力较高的富营养化水体中，CH4的释放量会显著增加[55-56]。藻类衰亡和分解会消耗水体中的溶解氧(DO)，出现缺氧甚至厌氧的条件[57]，提高厌氧微生物尤其是产甲烷菌的活性[58]，同时藻的致密浮渣阻止了水体中的复氧过程[59]。研究表明，铜绿微囊藻的衰亡显著增加了水体中的藻源碳素，提升了微生物产CH4代谢的底物，并为产CH4微生物创造了合适的厌氧环境，使得DOC成为影响CH4释放的主导环境因子[60]，三峡水库典型支流CH4通量与DOC的相关性分析结果表明，CH4通量与DOC浓度呈显著的正相关关系。此外，AOM比陆源有机质对水生系统产CH4的促进作用更为显著[61]。快速衰亡下AOM的迅速释放会显著改变藻源碳素的归趋，有研究表明自然衰亡释放的总碳中CH4仅占14.74%，而快速衰亡下的总碳中CH4占27.49%，且快速衰亡中气体组分的CH4占比是自然衰亡下的1.86倍[60]。
此外，浮游植物演替也对CH4的产汇效应有重要影响[62]。在藻华衰亡过程中，不同藻类的胞外有机物含量和特征各不相同，潜在的干预着温室气体的产生[62-64]。长期调查表明，三峡水库的定期运行可导致水库及其支流中的优势浮游植物从以河流型为主的种类(如硅藻或甲藻)向以湖泊型为主的种类(如绿藻或蓝藻)演替[65-67]。与河流型藻类相比，湖泊型藻类水华衰亡对CH4的产生起着更重要的作用，研究表明，湖泊藻类相较于河流藻类会消耗更多的DO，并为水体提供更为丰富的不稳定有机质，从而为厌氧产甲烷过程提供更有利的条件[62]。三峡水库蓄水后支流回水区(库湾)水质明显下降，并在部分支流库湾出现了显著的藻类水华现象[68-69]，尤其在香溪河、神农溪、大宁河、小江等一级支流库湾内最为严重[70]，且藻类水华优势种已逐渐由蓄水初期的硅藻、甲藻为主的河流型藻类向以蓝藻、绿藻为主的湖泊型藻类演替[69-71]。
目前，三峡水库支流库湾藻华的季节演替如下：春季以硅藻和甲藻为优势种，夏季以绿藻和蓝藻为优势种，秋季以绿藻、硅藻和甲藻为优势种，冬季以硅藻、甲藻为优势种[72]。蛋白核小球藻(绿藻门)和铜绿微囊藻(蓝藻门)水华在衰亡的过程中，更易导致水体厌氧、还原和微碱性环境的产生，且会有更多不稳定的有机物，如蛋白质和多糖等被释放到水中，为产甲烷菌提供可用的底物。此外，有害蓝藻水华衰亡还能够引起严重的生态负效应并向水体释放大量物质如AOM和微囊藻毒素(MCs)等，从而影响城市水环境的健康与水体的碳行为[73]。在He等[74]对御临河的研究以及Liu等[75]对香溪河的研究中均发现了MCs对水体碳行为的影响。研究表明，无毒铜绿微囊藻衰亡释放了更多不稳定有机物，包括类蛋白物质和芳香蛋白类物质等，这为厌氧产CH4过程提供了必要的底物。而高浓度的MCs与产毒微囊藻衰亡过程中CH4的产生呈负相关，可能是由于高浓度的MCs对产CH4相关细菌的生长有抑制作用[73]。然而，尽管藻类在淡水水体中的生长衰亡过程对产CH4过程的影响已有较多的研究证据支持，但目前针对三峡水库支流区域水华对CH4产排过程明确影响的系统性研究仍较为缺乏，是未来对三峡水库支流CH4的研究中的一大重点。
除了藻类衰亡和分解过程对厌氧产CH4过程的贡献，有研究者发现，蓝藻还可以在磷酸盐有氧环境中通过甲基膦酸盐去甲基化释放CH4，或通过光合作用同化CO2产生CH4，但作为地球上最普遍的生物群，蓝藻在不同水环境中的产CH4机制不同[76-77]。此外，硅藻、隐藻、绿藻等淡水藻类[78]，在水体的各种环境条件下都可以将无机碳转化为CH4，然而三峡水库支流流域有关淡水藻类的产CH4途径尚不明确，仍有待进一步研究。
2.1.2 温度温度既可以直接影响CH4的生成速率和消耗速率，也可以通过对藻类的长生间接影响CH4通量。
较高的温度环境会导致CH4在沉积物表面及支流水体中的生成速率和氧化速率提高，从而对CH4通量造成直接影响。本文将以往研究中各典型支流水温与CH4排放通量的相关性分析进行了汇总，表 3为三峡水库典型支流水温与CH4通量的相关性分析。研究表明，支流CH4的生成和消耗速率均与温度有显著的正相关关系[45, 79-81]。在澎溪河支流，5和8月是CH4释放通量较高的时期，而11和2月则是CH4通量较低的时期，且在低水位时期水温昼夜变化对CH4通量影响明显，验证了水库CH4通量产汇过程受控于温度变化的基本认识[79]。Wang等[81]在对香溪河支流的研究中发现，其CH4的生成与消耗速率也与温度呈显著的正相关，尤其是CH4的氧化速率与温度相关系数甚至可以达到0.94，可见水温是影响CH4通量的重要因素之一。且在高温下CH4氧化速率的增加大于CH4生成速率的增加[81-82]。水温的升高可以大大提高CH4的氧化速率，这尤其在深层水库的CH4通量中占主导地位[37]。在夏季水温最高时，氧化速率最高[83]。在香溪河支流中表层沉积物CH4的氧化量占总产量的51.8%，在35℃时甚至达到77.4%[81]。但在实际观测条件下，CH4通量除受温度影响外，还受到水深、水体中溶解的CH4浓度等因素的影响。尽管在温度较高的夏季CH4在水体中的氧化速率升高，但夏季支流的水位相对较低，故CH4从沉积物迁移到大气中的路径较短，其在水体中的氧化和消耗时间更短，研究表明，深层沉积物中产生的CH4有51%~81%在水体中被氧化[59]。这可能是导致在实际观测中夏季CH4排放量仍然普遍高于冬季的原因之一。
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表 3 三峡水库典型支流水温与CH4通量的相关系数 Tab. 3 Correlation coefficient of water temperature and methane flux of typical tributaries of Three Gorges Reservoir |
温度的升高还会促进藻类的生长，从而间接影响CH4排放。随着气候变暖，全球平均气温的升高已被证明会通过矿化作用刺激沉积物中营养物质的释放，从而加剧淡水的富营养化[84]，且在温度较高的环境(如热带湖泊)更有利于藻类的大量繁殖，产生更多CH4[77]。蓝藻门的嗜高温特性使其一般在夏秋季节大量繁殖[85]，但也有研究发现三峡库区部分河段的蓝细菌门在春季和冬季浓度最高，推测其原因与三峡水库反季节的调度运行方式有一定的关系[86]。由于春季排水速度快，夏季洪水脉冲频繁，春季和夏季三峡水库的水文动态变化非常剧烈，因此可溶性碳在CH4生成过程中的停留时间较短[28]。而在冬季，地下水位较高，且波动较小，有利于藻类增殖，因此有更多的底物支持CH4的产生[87]。
2.1.3 微生物三峡水库CH4排放的主要来源是底部缺氧状态下沉积物中有机物的分解[18, 79, 83]。尤其是在温度较高的夏季，相关微生物活性增强，会导致沉积物中有机质分解作用进一步增强[19]。其中，产甲烷菌和甲烷氧化菌作为影响CH4产排放的主要微生物在三峡水库干支流中大量存在[52]，典型支流中与CH4产排相关的微生物菌群及其与CH4通量的相关性如表 4所示，以unclassified_p_Euryarchaeota和norank_c_environmental_samples为代表的产甲烷菌与CH4通量呈正相关关系，以Methylosarcina和Methylobacter为代表的甲烷氧化菌与CH4通量呈显著负相关，这与其在支流水体中的分布结果一致[19]。在蓄水期干流和支流的微生物多样性没有显著差异，具有低温生存优势的Ⅱ型甲烷氧化菌在三峡库区水体中大量存在；而在蓄水结束前(3月)和泄水期三峡库区微生物群落多样性有着显著的空间差异，干流原核生物群落的平均α多样性指数高于支流，大部分优势原核生物(占所有预测官能团的0.05%~53.1%)参与碳循环(如甲基营养菌和光能自养菌)，这可能是因为水位变化导致大量来自周围土壤的I型甲烷氧化菌被输入并稳定生长于水库中[46]。研究表明，部分支流沉积物中的甲烷氧化菌相比于干流含量较低[19]，而通过微生物氧化在水体中损失的CH4的比例远高于排放到大气中的CH4的比例[83]，因此支流氧化CH4的能力相比于干流较弱，这可能是导致支流CH4通量较高的原因之一。
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表 4 三峡水库典型支流CH4相关菌群与CH4通量的相关性[19] Tab. 4 Correlation between methane-associated flora and methane flux in typical tributaries of the Three Gorges Reservoir |
此外，雨季细菌通常比旱季更丰富，因为雨季水温较高更有利于细菌生长，且雨季会有更多的微生物进入水体[88]。彭兴意等[19]研究发现，某未分类属产甲烷菌unclassified_p_Euryarchaeota的丰度变化在干、支流出现差异，原因可能是受干、支流的环境差异影响。因8月份重庆雨季来临，降雨量大增，造成库区上游携带大量微生物进入研究区域，而其中含有大量产甲烷菌unclassified_p_Euryarchaeota，从而增加了该产甲烷菌丰度，对CH4通量增加造成了影响。雨季来临后上游洪水所携带的3类Ⅰ型甲烷氧化菌(unclassified_c_Gammaproteobacteria, Methylobacter, Methylosarcina)较少，导致在干流点位的该甲烷氧化菌丰度减少。又由于回水顶托现象，干流江水倒灌进支流点位，使得支流点位的该甲烷氧化菌丰度略微减少，从而对CH4通量造成一定影响。在康斯坦茨湖[89]以及我国湿地[90]的相关研究均证明，Ⅰ型甲烷氧化菌主导着我国湖泊沉积物中的CH4氧化过程，对CH4通量有着显著的影响。
CH4的生成不仅仅依靠赋存于沉积物及水体中的产甲烷菌和甲烷氧化菌，还可能来自有氧环境中其他微生物的代谢作用[91]。Lenhart等[92]首次证明了真菌可以在有氧条件下，以甲硫氨酸为前体产生CH4，具体产生量取决于代谢底物和真菌种类。而在以往的研究中曾发现，真菌群落在三峡水库支流藻类大量生长后的相对丰度与日俱增[93]。此外，紫色非硫细菌作为一种常见于淡水水体的光能异养型细菌在全球碳循环中也起着关键作用，其可以在有氧条件下通过固氮酶将CO2还原为CH4[77]。这些微生物可能成为三峡水库干支流CH4排放的重要途径之一，但目前大多数研究仅聚焦于水环境因素及厌氧产CH4过程对CH4通量的影响，而好氧产CH4过程对三峡水库干支流CH4通量的影响还缺乏有力的证据。
2.2 水动力条件三峡水库在不同的运行期，支流的水动力条件存在较大的差异，因此对CH4的产生和传输过程有着不同的影响。同时，由水库运行导致的水动力条件变化还会影响支流的水温分层、藻类生长和有机物分布，进而对CH4通量造成间接影响。
2.2.1 水位三峡水库采用冬蓄夏排的反季节运行方式。在“蓄清排浑”的水库调度运行方案下，水库每年2-5月为泄水期，6-9月水库在低水位运行，10月至次年1月为高水位运行。这样反季节性的水位涨落过程在很大程度上影响着水-气界面碳源气体的释放[51, 94]。水库蓄水运行后，其人控调度方案对库区支流的水动力条件有较为明显的影响，支流水位波动对CH4冒泡和CH4氧化有着直接影响[19]。
支流沉积物中形成的CH4主要通过扩散迁移和冒泡的方式进入上覆水体，在此过程中水深是调节水体向大气排放CH4的关键因子，在深度较大的高水位时期，CH4主要以扩散的方式进行释放，而在深度较小的低水位时期，CH4主要以冒泡的方式进行释放[18, 83]。研究表明，CH4排放通量与水位呈显著负相关[83]，低水位更有利于CH4的传输，减少了CH4在运输过程中的氧化[37]。有对澎溪河支流的研究表明，入汛前水位在该时期已经降至145 m最低水位，静水压力减少有利于底部积累的气泡集中释放[95]。在7月主汛期，水体流动剧烈，库湾水位陡涨陡落，且坝前水位越低，流速越大，离干流距离越远，流速变化幅度越大[96]。故尽管7月水温进一步升高，但水文水动力特征可能不利于气泡形成并释放。而进入8月伏旱期后，径流量下降为气泡释放创造了稳定的缓流环境，水体中再次形成大量气泡并释放出水面[95]。尽管夏季沉积物上方水位变化快，相关的静水压力波动强，产生的CH4气泡可能会溶解到水中[37]，导致溶解的CH4浓度和氧化活性较高，但由于水位低，CH4到达大气的速度比其他季节更快，故CH4的总消耗率是最低的。尽管在秋季溶解CH4浓度和氧化活性较低，但由于水位高，水体中CH4在传输过程的消耗量大，排放到大气中的CH4就相对较少[83]。在Xiao等[37]对香溪河的CH4通量进行研究发现，CH4最大月通量出现在6月，对应最低水位，且水位的持续大幅下降导致CH4在6月的扩散通量比接下来9个月的平均通量高33倍。这再次验证了水库运行导致的支流的水动力条件变化对CH4通量有着直接影响，即低水位导致的低静水压力减少了CH4在水体中的消耗，更有利于CH4扩散到大气中。
2.2.2 流速三峡水库运行导致的水动力条件变化还会影响支流水体的流速、温度分层、藻类生长和有机物分布等因素，从而对支流CH4通量造成间接影响。三峡水库蓄水期间，坝前干流平均流速由2 m/s降至0.17 m/s[97]。受干流水体的回水顶托的影响，支流上游来水的冲击得以减缓，使得部分支流库湾水流缓慢，流速基本小于0.05 m/s[98]，促进了悬浮物的沉积，通过筑坝捕获的沉积物和相关的碳可以矿化为CO2和CH4，导致上游沉积物中的CH4含量高于下游[19, 99]，水-气界面上游CH4扩散通量高于下游，这与沉积物中TOC和CH4的变化趋势一致[34]，但与此同时蓄水期水深的增加也会促进CH4在释放过程中的氧化，这在一定程度上减少了因污染负荷增加而导致的CH4排放的增量[23]。泄水期间，尽管由于CH4在向水面传输时存在氧化过程，但三峡水库支流下游水位的大幅波动仍是潜在的CH4排放源[21]，在部分回水区极短库尾支流，水体流速的急剧变化可能会导致CH4在水体中的传输速率增加[41]。此外，陆源有机碳已被认为是河流颗粒有机碳的主要来源，而严重的土壤侵蚀已被认为是沉积物来源的主要部分[100-101]。泄水期间水位周期性大幅波动导致两岸河岸带土壤侵蚀，会使更多的有机质进入河床，下游沉积物中TOC急剧增加[18]。与此同时，Huang等[45]认为，泄水期可能会减少变动回水区的水力停留时间，且主干流的入侵会增加水柱中的湍流混合[102]。这就降低了变动回水区在低水位时期形成温度分层的可能性，从而破坏适合藻类生长的稳定环境，最终抑制藻类生长[103]，这可能会导致CH4排放量在一定程度上的减少。在水位较高且波动较小的冬季，更有利于浮游植物的生长，因此有更多的底物支持CH4的产生[88]。但与此同时，高水位运行期间上覆水DO浓度比低水位运行期间更高，这可能会在一定程度上抑制CH4的产生，进而降低库底CH4浓度[20]。
2.2.3 温度分层干支流温度差引起的温度分层现象也是加剧藻类水华、促进CH4排放的重要因素之一。目前三峡水库坝前并未呈现出明显的温度分层现象，但现有研究发现部分支流存在不同程度的温度分层[23]。由于三峡水库干流、支流及上游来流的水体密度差和温差导致三峡水库蓄水后支流库湾普遍存在分层异重流现象[104]。长江干流水体在冬季、春夏季、秋季分别通过底层、中层和表层倒灌入支流库湾[105]，这说明在不同季节，三峡水库各支流库湾的分层现象具有普遍性[72]。图 1为三峡水库支流常见的两种水温分层模式和分层结构与水华间的关系。分层异重流驱动下的混合层(Zm)与临界层(ZCr)的关系是决定水华生消的关键[72]。一方面分层异重流强迫支流库湾水体分层，驱动三峡水库支流库湾藻类暴发[106]；另一方面，倒灌异重流持续携带干流营养盐对库湾水体进行补给，丰富了库湾水体中藻类可利用的营养盐[72]。例如Jin等[107]对香溪河进行研究发现，香溪河支流夏季水体分层强烈，且河流温度分层强度从下游到上游逐渐增强。下游温度分层较弱，Chl.a浓度也相应偏低，这可能是长江与香溪河水体交换频繁所致。温度分层现象会导致支流水体水华现象的加剧[106]，从而使CH4排放通量增大。
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图 1 三峡水库支流双斜棍型(a)及半U型(b)水温分层模式[72]和分层结构与水华间的关系(c)[106] Fig.1 Water temperature stratification pattern of tributaries of the Three Gorges Reservoir with double inclined stick type (a) and semi-U type (b)[72] and relationship between water temperature stratification and blooms (c)[106] |
随着人类活动影响的加剧，三峡水库支流水体的水环境特性发生了显著的变化。其中以三峡水库支流土地利用变化为主的人类活动是导致支流水体富营养化加剧、CH4排放量增大的一个重要原因。三峡水库建设前后10年内，共有6118.563 km2的土地利用类型发生变化，占整个库区土地覆盖面积的10.48%。其中，耕地面积减少，而林地、草地和水库面积逐渐增加，建设用地面积迅速扩展。耕地面积减少的主要原因是退耕还林工程的实施，但在10年的变化中退耕的土地仍非常有限，其中坡度在25°以上的耕地中55%为坡面耕地，松散的表层易诱发土壤侵蚀，形成库区一定程度的面源污染[108]。三峡水库支流库湾在低水位运行时期，消落带落干期与作物生长期重叠，且由于坡度平缓、土壤肥力较高，常被近岸农民开垦利用，然而这种土地利用方式可能会对支流水环境造成影响。研究表明，各土地类型的甲烷氧化速率一般为：森林>退耕还林土地>草地>耕地[5]。农业耕作对土壤的物理干扰可以大大减少土壤甲烷的氧化，这可能是由于不利的营养条件或农药、化肥等扰乱了土壤的理化性质及甲烷氧化菌的生理和群落结构，从而导致甲烷氧化菌多样性的减少，使得CH4氧化速率降低[5, 109]。此外，在淹水条件下，农药、化肥及作物残体携带的污染物浸出后释放进入水体，将增加水质恶化风险，并提高在周期性水位波动下CH4的产生潜力[110-111]。尤其是在污染负荷水平、淹没陆域土壤有机质(SOM)、土壤全氮(STN)等指标较高的库尾支流龙溪河，水库运行导致其流域年均输沙模数达2939.0 t/km2，水体的有机污染负荷增加提高了水体中细菌对有机质的降解，从而导致CH4产生潜力相较于其他支流更高[41]。消落带占三峡水库表面积的1/3以上，消落带的总CH4排放量占三峡水库表面总排放量的42%~54%[112]。研究表明，消落带农业耕作将加剧氮、磷流失风险，化肥投入量大，但作物利用效率低，是形成污染的主要原因[110]。当土壤氮、磷盈余时，可能提高土壤肥力，但也常以径流、淋溶等方式进入水体，危害水环境[113]，且不同的支流环境下不同耕地利用类型的氮、磷盈余负荷量也有较大差异，其对水环境的潜在威胁也各不相同。与弃耕地相比，农耕地作物的覆盖度相对较低，受到翻耕等物理干扰，会加速消落带土壤的营养物流失[114]，这可能会进一步导致支流水体富营养化的加剧，并最终导致CH4排放通量的增加。
随着三峡水库蓄水以及城市化进程的扩大，森林和草地资源受到了侵占，植被覆盖率减少，居民用地面积显著增加[115]。本研究团队对御临河支流的研究中发现[15]，监测点附近农业活动十分普遍，人类活动导致的土地利用变化增加了表面水中的营养物浓度。在此期间，化肥和农药导致进入河流的营养物质和有机物增加，显著提高了水体中NH3-N、NO2--N、DOC和TOC浓度，这可能会为支流水体中CH4的产生提供底物。淹水后分解的植物残体导致SOM积累，也可能增加CH4排放通量[116]。此外，人为导致的土地利用变化还会略微增强细菌群落的营养相关代谢，且下游沉积细菌群落的多样性和营养相关代谢低于上游[15]。
三峡水库支流筑坝作为土地利用类型之一改变了河流的水力条件，并抑制了有机物的传输，增加了水体中的产CH4底物，促进了CH4的产生。一般来说，水库建设导致的CH4排放通量增加主要是来自有机物的分解[117]。筑坝对颗粒有机碳(POC)在河流中的迁移和归宿有着显著的影响，陆源POC的输入会受到水库调度运行引起的水位变化和流量调节的影响[117]，水位的周期性波动会导致两岸河岸带土壤侵蚀，从而使更多的有机质进入河床[19]，且强烈的水位波动会引发滑坡和泥石流，增加水体中的自源和陆源POC[118-120]，为CH4的产生提供更多底物。同时，筑坝使从河流到水库的流速降低，水力停留时间增加，减少了POC的传输，将上游流域的陆源有机碳收集到水库底部，促使水库底部缺氧生境的形成，为CH4的产生创造了条件[121]。此外，有研究表明，不同于蓄水期，泄水稳定期支流沉积物产生的CH4主要通过冒泡释放的方式排放至大气环境，占总释放量的比例达99.5%以上，支流生态调节坝的拦截蓄水作用导致其上游水位较高[21]，下游水位落差大，水深较浅，故CH4冒泡通量较大，下游的CH4通量明显高于上游，导致下游成为CH4排放的一个周期性热点[18]。
由此可见，在三峡库区蓄水和泄水期间，因支流的生态调节坝对水体及其生源物质的拦截作用，其上下游河段的水文条件和生境特性产生了较大差异，对河流沉积物中CH4的产生、释放等产排全过程均有显著影响。
2.4 气象条件气象条件也是影响三峡水库支流CH4排放通量的关键因素之一，主要通过降雨对CH4通量造成间接影响。降雨会携带更多的营养物质进入支流，并同时对水体产生一定的扰动，破坏水体的温度分层，从而对CH4通量造成影响。
降雨导致的水体营养物浓度增加为CH4的产生提供了更多底物。研究表明，降雨量增加会进一步导致径流的增加，由于周围土地和三峡水库支流的大量进水，从而使更多的营养物质从陆地输入水体；而在部分旱季，降雨量的减少和较低的流入、流出速率会产生更高的稀释效应[88]，但同时强蒸发作用的增强会对稀释产生一定程度的削弱[122-123]。降雨事件带来的这些变化最终会加剧水体富营养化，在三峡水库的主要支流中，近30%受到了严重污染[88]。在三峡水库支流，雨水和地表径流带入河流的SOM在河流中的分解，是其CH4的排放源之一[19]。
降雨向水体带入营养物质的同时，也会对支流水体产生扰动，进而影响CH4在水体中的传输过程。雨季洪水的冲刷导致更多的泥沙从周围土地进入三峡水库，会造成支流水体浊度的增加和光利用率的减少，高水平的浊度可以抑制浮游植物和微生物的生长，从而对CH4排放过程产生影响。此外，Huang等[45]通过对三峡水库澎溪河库湾的研究发现，库湾CH4排放高值出现在泄水期及低水位运行初期，推断夏季频繁的暴雨洪水对水温分层的破坏导致排放量的增加。纪道斌等[124]的监测结果表明，在强降雨时期，暴雨产生的上游低温洪水可以导致支流库湾上游段表底层温差骤降高达6℃，库湾中游监测平台断面底部约10 m深度水层上下温差降幅达2~3℃，反映出底部来流对分层水体的明显扰动，为底部高浓度CH4的向上迁移提供了条件。由此可见，降雨径流事件能够通过对水体的扰动对库湾CH4释放产生影响，但影响程度与降雨径流量级相关[125]。
3 结论三峡水库支流CH4排放的通量相比于干流较大，对三峡库区CH4排放通量有着重要的影响。支流CH4排放通量存在显著的时空异质性，位于三峡水库库尾的部分支流CH4排放通量要高于三峡水库库首及库中的支流。在众多典型支流中，大多数支流的CH4通量在夏季均达到全年峰值，而在冬季高水位运行期均处于相对较低的水平。本文系统梳理了影响三峡水库支流CH4排放通量的因素，主要包括水环境条件、水动力条件、人类活动和气象条件4个方面的影响。
1) 水环境条件中水华、温度和微生物是影响支流CH4通量的关键因素。支流水华后藻类衰亡分解过程会驱动CH4释放，且藻类的演替过程会加剧CH4的产生；温度可以直接影响CH4的生成速率和消耗速率，也能通过促进藻的生长间接影响CH4排放；三峡水库干支流微生物群落多样性存在显著的空间差异，支流水体中的甲烷氧化菌相较于干流丰度较低是支流CH4通量较高的原因之一。
2) 水动力条件主要通过水位、流速和温度分层对支流CH4通量造成影响。蓄水期CH4主要以扩散的方式进行释放，支流较低的流速促进了悬浮物的沉积，上游沉积物中的CH4含量高于下游；泄水期CH4主要以冒泡的方式进行释放，下游沉积物中TOC急剧增加，但干流的入侵会削弱支流的温度分层，破坏藻类生长环境，间接影响CH4通量。
3) 人类活动加剧导致的土地利用变化改变了支流水体的水环境特性，促进了CH4的产生。农业耕作使支流水体中的营养物浓度增加，甲烷氧化菌的丰富度降低，细菌群落的营养相关代谢增强；建设用地扩大、支流筑坝增加抑制了有机物的传输，增加了水体中的产CH4底物，促进了CH4的产生。
4) 气象条件中降雨是影响支流CH4通量的关键因素。降雨会携带更多营养物质进入支流，同时会增加水体浊度、破坏水体的温度分层，从而对CH4的产生和传输过程造成影响。
4 展望三峡水库作为我国最大的水电项目，涵盖的支流众多，具有高度的时空异质性。作为典型的淡水水库生态系统，三峡水库支流CH4排放的研究工作对我国水库碳循环和碳通量方面的研究有着重要的参考意义，更为解析复杂水文环境下驱动水库支流CH4的排放效应提供了明确的参考价值。但对三峡水库支流好氧产CH4机制、CH4产生途径以及各因素间的耦合关系等方面仍有待深入。因此，本文从以下几个方面对未来的研究热点进行了分析。
4.1 深入探讨三峡水库支流的厌氧产CH4途径对CH4通量的影响现有关于三峡水库支流CH4排放影响因素的研究大多侧重于各因素对CH4排放通量的影响，但这些因素对CH4的产生途径以及其中涉及的微生物生命代谢过程的研究却极为有限。水环境条件和土地利用方式的改变可能会导致微生物的底物类型发生变化，从而导致厌氧CH4生化代谢途径的转变，例如耕地面积减少、污染负荷增加的情况下，CH4产生途径可能以CO2还原型/乙酸营养型为主，农业耕作增多、支流藻类暴发后，藻类释放甲基营养型物质，可能会导致乙酸营养型产甲烷的比例上升。不同的CH4产排途径和碳源利用类型对碳循环过程及CH4通量存在潜在的间接影响。因此，三峡水库支流CH4的产生途径对CH4通量的影响有待进一步深化，是今后研究三峡水库支流CH4排放影响因素需要补充的重要内容。
4.2 加强模型应用以深化多因素驱动下的耦合效应和预测分析三峡水库典型的“蓄清排浑”调度运行模式形成了复杂的水文水动力环境，高度的时空异质性仍然是三峡水库支流CH4通量分析和预测的难点。由于三峡水库面积大、分布广，涵盖的支流众多，因此在不同的条件下各因素对CH4排放产生的影响效应不同，且各因素在影响CH4通量的同时，彼此之间也存在着复杂的交叉影响。然而，目前的工作并没有足够的科学方法以厘清多因素驱动下的耦合效应，进而导致CH4通量难以实现长远的趋势预测。故揭示多因子的复合效应是进一步完善复杂水文环境下三峡水库支流CH4排放效应及预测分析的重要研究方向。在未来的研究中，除了对各因素进行针对性研究，还需要利用模型方法对各因素的耦合关系及其对CH4通量的影响进行分析，以更好地实现三峡水库支流CH4排放通量的长期预测。
4.3 深入开展三峡水库支流CH4在好氧条件下产排机制的研究三峡水库支流CH4排放通量及影响因素目前已得到了较为广泛的研究，然而目前的研究普遍聚焦于厌氧产CH4机制。尽管近年来好氧产CH4机制已取得了一定的研究进展，例如蓝细菌、藻类、真菌、紫色非硫细菌和隐花植物等均可以在有氧条件下产生CH4[76]，但目前对好氧CH4产生过程的研究仅限于少数几个湖泊和河流，对于三峡水库支流水体微生物和藻类的好氧产CH4过程迄今更是鲜有报道，这成为了三峡水库现有调度模式下产CH4机制仍不明晰的关键制约因素。不同的水环境条件具有不同的产CH4功能微生物及不同的CH4形成机制和途径，因此开展三峡水库各流域藻类、微生物等好氧产CH4机制的研究有助于进一步明确CH4在支流水体中的多介质环境行为，对三峡水库CH4排放的控制和管理具有重要意义。
4.4 建立长期监测系统以加强支流CH4在不同层面的定量分析三峡水库作为我国研究CH4排放的代表性案例之一，其CH4通量的监测已得到了一定程度的开展，对我国水库碳循环方面的研究有着重要的参考价值。但目前各典型支流的监测方法和数据仍有待进一步完善，尤其是不同断面的剖面浓度特征及分析较为缺乏，进而导致CH4通量与水环境因子间的关系难以实现深入的定量分析。为了更准确地监测三峡水库支流的CH4排放通量，需要建立高度成熟的长期监测系统，并以此对不同的CH4排放途径进行动态监测，包括CH4在水体不同深度的浓度变化、不同运行时期各支流水-气界面CH4的扩散/冒泡通量等，从而更好地从定量的角度揭示三峡水库干支流在不同层面及不同区域的CH4排放情况。
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