2024, Vol. 36 
(2: 暨南大学水生生物研究所, 广州 510632)
(2: Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, P.R. China)
水库入库流量的变化决定了水库水位、水域面积和营养盐入库量，是影响湖泊生态系统功能的一个重要因素[1-2]。浮游植物作为评估水域健康状况的指示性生物类群[3-4]，已应用于分析、评估水体水质状况，是水体生态学研究的热点方向[5-9]。Reynolds等[10-11]、Padisák等[12-13]提出浮游植物功能群概念、归类方法和生态状态指数(Q)，并应用于水体生态状况评估[14-19]。目前，国内相关研究内容主要为不同类型水体浮游植物功能群的季节性演替特征和水质评价的研究，如洱海[20]、淀山湖[21]、南湖[22]、洞庭湖[23]、阿哈水库[24]、紫坪铺水库[25]、百花水库[26]、青海湖[27]等。极端旱情状态下水库水体浮游藻类功能群结构变化演替特征和生态状况变化研究少有报道。
新丰江水库作为广东省第一大型深水水库，是珠江流域中东江水资源的核心调节枢纽, 也是下游城市重要饮用水源，水库水质稳定保持为地表水Ⅰ类标准和贫营养状态，对大湾区的社会经济和稳定发展至关重要[28-29]。2021年新丰江水库流域经历了历史罕见的极端旱情，降水量不足常年平均降水量六成，水库水位降至历史最低(已至死水位)。当前，水库浮游藻类功能群状况的相关研究仅见于张辉、王雅文等[30-31]。然而对极端气象条件下新丰江水库的营养盐状况和藻类群落结构特征并未见报道。因此，深入研究新丰江水库极端旱情期浮游藻类的群落变化，探索其变化途径和主要环境影响因子，对水库环境保护具有重要意义。本研究基于2020年(旱情前)和2021年(旱情期)水库逐月的浮游藻类和水质观测结果，利用浮游植物功能群(FG)归类方法，划分极端旱情期水库浮游藻类功能群分组，探究旱情低水位状况下浮游藻类功能群构成和时空演替趋势; 采用Q值进行水库生态学和水质评价，利用相关分析及冗余分析探索浮游藻类的类群组成与水质驱动因子间关系，探讨相互的响应特征，以期为水库的生态环境保护提供理论依据和数据支撑。
1 材料与方法 1.1 水库概况新丰江水库流域面积5813 km2，水域面积370 km2，库容1.39×1010 m3，多年平均水深28.7 m，最大水深93 m，降雨期主要集中在4—9月份，年均降雨量1974.7 mm[32]。2021年年均降雨量1242 mm，水库最低水位93 m。
1.2 样品采集及处理在水库主库区和进出口设置采样站点6个(图 1)，站点设置参照《全国淡水生物物种资源调查技术规定》[33]。于2020年(旱情前)和2021年(旱情期), 逐月进行藻类和水质混合样采集。透明度(SD)测定方法为secchi盘法[34]; 溶解氧(DO)、水温(WT)、电导率(EC)和pH值测定方法为电极法[34]，总磷(TP)、总氮(TN)、高锰酸盐指数(CODMn)、氨氮(NH3-N)和叶绿素a(Chl.a)按标准方法实验室测定[34]。参照《淡水浮游生物研究方法》等[35-36]和《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[37]方法进行浮游植物定性和定量样品采集、鉴定、计数和生物量计算。
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图 1 新丰江水库采样点示意 Fig.1 Location of sampling sites in Xinfengjiang Reservoir |
采用Reynolds和Padisák等[11-12]提出的归类方法进行功能群分类，采用相对生物量判断功能群优势度[31, 38]。采用FG功能群计算Q值，公式为[12, 39]:
| $ Q=\sum\limits_{i=1}^n\left(\frac{n_i}{N} \cdot F_i\right) $ | (1) |
式中，n、N、ni和Fi分别代表功能群个数、总生物量、第i个功能群生物量和赋值。Q值范围介于0~5，其中: 差(0~1)，耐受(1~2)，中等(2~3)，好(3~4)，极好(4~5)[12, 39]。
1.4 综合营养状态指数| $ T L I(\Sigma)=\sum\limits_{j=1}^m W_j \cdot T L I(j) $ | (2) |
式中，TLI(j)和Wj分别代表第j种参数的营养状态指数和权重。评价标准: 贫营养(TLI(Σ) < 30), 中营养(30≤TLI(Σ)≤50), 富营养(TLI(Σ)>50)[31]。
1.5 数据处理数据统计和分析采用Excel、SPSS和Canoco等工具，制图采用Origin和ArcGIS[31]。
2 结果与分析 2.1 水环境因子调查期间水库WT范围为16.7~32.2℃，均值为25.3℃; 水体中DO浓度范围为6.9~8.9 mg/L，均值为7.9 mg/L; SD范围为2.1~4.2 m，均值为3.3 m; EC范围为67.2~106.6 μS/cm，均值为89.3 μS/cm; pH值范围为7.4~8.2，均值为7.7; TN浓度范围为0.44~0.73 mg/L，均值为0.56 mg/L; TP浓度范围为0.001~0.01 mg/L，均值为0.005 mg/L; NH3-N浓度范围为0.022~0.048 mg/L，均值为0.034 mg/L; CODMn浓度范围为0.9~2.2 mg/L，均值为1.5 mg/L; Chl.a浓度范围为1.0~1.9 μg/L，均值为1.4 μg/L。各站点间水质差异性较小，除TN外，水库的TP、NH3-N和CODMn等均满足地表水(GB 3838—2002)I类要求[40]。
2.2 浮游植物群落组成和时空分布极端旱情期6个站点位共鉴定出浮游植物8门86属191种(表 1)，绿藻门最多(49.2%)，其次为蓝藻门(18.3%)和硅藻门(15.7%)，裸藻门(7.3%)和甲藻门(5.2%)相对较少，隐藻门(2.1%)、金藻门(1.6%)和黄藻门(0.5%)最少。极端旱情前共鉴定出浮游植物8门90属201种(表 1)。旱情期比旱情前绿藻种类比例略有下降，硅藻、裸藻和甲藻种类比例略有上升，旱情前后浮游植物种群相似度为86.7%，种类共有度为76.6%。
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表 1 浮游植物组成 Tab. 1 Phytoplankton composition |
旱情期水库浮游植物丰度介于12.0×104~75.0×104 cells/L，丰度均值为41.0×104 cells/L，以绿藻和硅藻为主(图 2)。其中10月绿藻对丰度的贡献最大，占比达60%，2月则以硅藻占优势，占比达52%，主要优势种为小环藻和小球藻。旱情前水库浮游植物丰度(138.0×104 cells/L)明显高于旱情期间。旱情前丰度呈先降后升趋势，最低值与最高值比值达1/10；旱情期丰度时间变化呈先升后降趋势，变化幅度明显减弱，最低值与最高值比值降为1/5。种类变化上，旱情前蓝藻贡献相对较大(最高达90.09%)，而旱情期演变为绿藻和硅藻的贡献占绝对优势(61.85% ~91.65%)，金藻在个别月份贡献相对较高(12月21.84%)。空间上(图 3)旱情期水库浮游植物丰度介于30.0×104~48.0×104 cells/L，整体特征表现为上游高下游低，最高值为水库中心开阔区(Z04)，最低值则为出水口(Z01)，组成上绿藻和硅藻在各站点的贡献比相似。相比极端旱情前，旱情期各站点蓝藻贡献比例下降明显，尤其是Z05站点蓝藻贡献比从55.8% 下降为15.7%。
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图 2 旱情前后藻类丰度和相对丰度时间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.2 Temporal variations of alga abundance and relative abundance before and after extreme drought |
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图 3 旱情前后浮游植物丰度和相对丰度空间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.3 Spatial variations of alga abundance and relative abundance before and after extreme drought |
旱情期水库浮游植物生物量介于0.08~1.11 mg/L，生物量均值为0.62 mg/L，12月最高，1月最低。甲藻是生物量主要贡献类群(图 4)，绿藻、硅藻和金藻在部分时间贡献较高, 其中1月绿藻和硅藻贡献比高达90.8%，主要优势种为小环藻和小球藻; 2—5月甲藻贡献最大，最高为74.4%，主要优势种为角甲藻; 7—10月绿藻和硅藻贡献与甲藻相当，绿藻和硅藻贡献比最高为52.9%; 11和12月金藻贡献上升明显，贡献比最高达48.7%，主要优势种为锥囊藻。旱情期水库浮游植物生物量与旱情前(0.79 mg/L)相当，差异较小，旱情期略低于旱情前，但是生物量时间变化上存在一定差异，旱情前生物量呈先降后升，月度变化较大，旱情期月度变化幅度明显减弱，基本保持稳定。生物量贡献上旱情前后主要藻类种群基本一致，但旱情期甲藻的贡献比例上升明显，大部分时间均为主要优势贡献类群。空间上(图 5)旱情期水库浮游植物生物量介于0.34~0.9 mg/L，变化特征与丰度一致，最高值出现在水库开阔区右侧的Z06站点，最低值则出现在出水口Z01站点。生物量藻类组成上甲藻最大，贡献比高达64.5% (Z06)，同时金藻和硅藻在Z01站点的贡献比也分别达26.6% 和20.7%，绿藻在Z02站点的贡献比达21.3%。相比极端旱情前，旱情期上游站点甲藻贡献比例上升明显，尤其是Z06站点甲藻贡献比从51.5% 上升为64.5%。
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图 4 旱情前后浮游植物生物量和相对生物量时间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.4 Temporal variations of alga biomass and relative biomass before and after extreme drought |
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图 5 旱情前后浮游植物生物量和相对生物量空间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.5 Spatial variations of alga biomass and relative biomass before and after extreme drought |
依据FG功能群归类方法[11-12, 39]可将旱情期水库浮游植物划分为23个功能群(表 2)，分别为A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3和Y。其中出现频率大于50% 功能群有A、E、F、J、K、Lo、MP、NA、P、SN、TB、X3和Y共13个，是常见功能群; 频率介于20% ~50% 有M、N、W1、X1和X2共5个; 频率小于20% 有D、G、S1、T和W2共5个，是偶见或罕见功能群。
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表 2 旱情期浮游植物功能类群归类 Tab. 2 Phytoplankton FGs classify during extreme drought |
依据FG功能群时间变化可知(图 6)，旱情期间优势功能群演替表现为A/E/MP/P/X3(1月)→E/Lo/MP(2月)→A/E/Lo(3月)→A/E/Lo(4月)→A/Lo(5月)→A/Lo/Y(6月)→A/F/Lo/MP/Y(7月)→A/F/Lo/Y(8月)→A/F/Lo(9月)→A/F/Lo/MP(10月)→A/E/F/Lo/MP/Y(11月)→A/E/Lo(12月)。旱情期，2021年1月功能群A、E、MP、P和Y为优势功能群，功能群A为主要优势，贡献达32.0%，功能群MP和P为亚优势，贡献分别为18.4% 和16.9%。2月功能群Lo快速上升，成主要优势功能群，并在2—7月为绝对优势，贡献介于51.2% ~73.9%。2—4月功能群E所上升，成为亚优势功能群，贡献最高为18.8% (3月)，5—7月亚优势功能类演替为A。8—11月功能群Lo均为主要优势，但未形成绝对优势，贡献率最小为24.4% (11月)，功能群A、F和Y快速上升，成为亚优势功能群。12月功能群E快速上升为主要优势，贡献率达49.1%，功能群Lo为亚优势功能群。相比旱情前，旱情期水库功能群变化明显，优势功能群数量有所减少，其中旱情前出现的优势功能群G、J、K、NA、SN、T和W1在旱情期并未形成优势，而主要优势功能群E和Lo在旱情期间的优势则上升明显，年均优势分别从9.3% 和36.7% 上升为13.81% 和51.3%。
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图 6 旱情前后功能群相对生物量时间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.6 Temporal variation and proportion of alga biomass for FGs before and after extreme drought |
根据功能群站点相对生物量可知(图 7)，旱情前后功能群空间分布存在一定差异。功能群Lo在旱情前后均是主要优势，旱情期在两翼(Z05、Z06)上升为绝对优势，贡献比分别达58.1% 和63.8%。功能群A、E和F在旱情前后均为亚优势，旱情期贡献比略高于旱情前，最高分别为18.3% (Z01)、26.5% (Z01)和16.5% (Z03)。旱情期功能群Y在Z01和Z04形成微弱优势，贡献比较旱情前有所上升。
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图 7 旱情前后功能群相对生物量空间变化(2020(a)、2021(b)) Fig.7 Spatial variation and proportion of alga biomass for FGs before and after extreme drought |
采用生态指数(Q)值法评价水库旱情期水库水质状况。时间上Q值介于4.07~4.87之间(表 3)，均值为4.57，说明旱情期水库各时期均处于极好状态，仅在夏秋相交的9、10月份Q值相对偏低。相比极端旱情前，水库生态指数有所改善，年均指数从4.27上升为4.57，且全部月份均为极好状态，未出现生态状态为好的月份。从各站点来看，Q值介于4.48~4.67之间(表 4)，各调查站点生态环境无显著性差异，略高于极端旱情前站点生态状况，说明极端旱情未新丰江水库水生态状况产生显著影响。
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表 3 旱情期月度生态指数值及评价结果 Tab. 3 The monthly ecological status index value and assessment results during extreme drought |
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表 4 旱情期站点生态指数值及评价结果 Tab. 4 Ecological status index value and assessment results of different sites during extreme drought |
水库综合营养状态指数计算结果表明(图 8)，时间上，旱情期水库水体TLI(Σ)均低于30，指数值介于14~28，上半年高于下半年; 空间上，各站点TLI(Σ)介于22~26，空间差异小，水库出口相对较低(Z01)。根据TLI(Σ) < 30为贫营养的评价标准，水库旱情期保持为贫营养状态。
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图 8 2021年水库营养状态时(a)、空(b)特征 Fig.8 Temporal (a) and spatial (b) characteristic of TLI(Σ) in 2021 |
优势功能群DCA分析表明相应梯度为2.6，小于3，可使用线性模型进行排序分析。因此，采用RDA线性模型对优势功类群和环境变量进行冗余分析, 置换检验表明排序结果可靠[41](表 5)，可累计解释92.25% 物种与环境信息。
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表 5 旱情期优势功能群冗余分析 Tab. 5 Redundancy analysis statistics of dominant FGs during extreme drought |
由表 6和图 9可知，浮游植物群落最显著环境驱动因子是WT和SD。其中WT与第二排序轴的相关系数为-0.3942，SD与第一和第二排序轴的相关系数分别为0.2260和0.2911。功能群E与DO、SD和NH3-N正相关。功能群Lo与TP、NH3-N、CODMn、EC、WT和pH值呈正相关。功能群F与TN、WT、EC、CODMn和pH值呈正相关。功能群MP、P、X3、J、A和Y接近中心，受多种环境因子共同影响。
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表 6 驱动因子的显著性及重要性检验 Tab. 6 Significance testing of redundancy analysis |
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图 9 旱情期功能群与环境因子RDA分析 Fig.9 Redundancy analysis of FGs and environmental factors during extreme drought |
新丰江水库在极端旱情期入库流量和水位发生了明显变化(图 10)，水库水位较常年大幅下降，年均水位从约110 m下降至不足95 m。气候、水文、营养盐等因子是驱动浮游植物功能群演替的主要因素，因子变化改变浮游植物生存环境，浮游植物通过演替适应新的生境条件，进而达到新的生态平衡[42-43]。水库水位作为水文状况的重要因子，水位变化会对浮游植物的群落结构产生影响[44]。研究期间新丰江水库检出浮游植物191种(略低于旱情前的201种)，分属A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3、Y等23个功能群，比正常水位期水库的功能群调查结果(25个)略低[31]，其中功能群H1和S2未发现; 功能群数低于流溪河水库[45]，略高于横岗水库[46]和长湖水库[18]等中小型水库，与小湾水库[47]、麦地卡湿地[48]等研究结果相似。
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图 10 2014—2021年新丰江水库水位时间变化 Fig.10 The water level variation in Xinfengjiang Reservoir from 2014 to 2021 |
新丰江水库为特大河谷型水库，库湾多，急流缓流及深水浅滩并存，水文特征极其复杂，因水体中浮游植物种类、数量与水体环境关系密切[49]，不同功能类群与相应的生境及其耐受性特性相对应[50]，在多种因素的交叠影响下，促使水库浮游植物的演替。极端旱情前，功能群A和Lo为优势功能群，其中Lo是主要优势功能群，A为亚优势功能群。极端旱情期，浮游植物功能群的组成上，功能群A和Lo依然为新丰江水库优势功能群，且Lo是主要优势功能群，但其优势上升明显，作为绝对优势的功能群的时间达6个月，功能群A保持为亚优势功能群，基本一致。旱情期功能群E作为亚优势类群的优势有所上升，在12月甚至接近绝对优势。功能群A、E和Lo的代表性藻属均适应洁净、贫营养和低磷的水体环境[12, 51]，其中功能群A代表性藻属为硅藻中的小环藻属，功能群E代表性藻属为金藻中的锥囊藻属，功能群Lo代表性藻属是为甲藻中的多甲藻和角甲藻，旱情前后未发生变化，说明极端旱情并未引起水库浮游植物结构的根本性演变，进而影响水库水质状况。
不同时期由于生境差异，尤其在极端旱情低水位状态，水库出现不同优势类群。旱情初期(1—4月)和旱情末期(11—12月)，水库营养盐浓度低，适应贫营养或异营养环境的功能群E能在资源竞争中占据有利地位[12]，是旱情初和旱情末的特有功能群，代表性藻属为金藻中的鱼鳞藻属和锥囊藻属，与桂家湖水库[52]研究成果相似。随着旱情的持续，水库入库流量大幅下降，适应水体静止条件的功能群Y易形成优势[53]，代表性藻属为隐藻及薄甲藻属等，与百花水库[26]研究成果相似。2021年7月以后，水库持续处于极低水位，混合性增强，为适应混合强及耐受高浑浊的功能群F提供有利增殖条件，代表性藻属为绿藻中的并联藻属和卵囊藻属，与红城湖[54]研究成果相似(图 11)。
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图 11 降雨量时间变化 Fig.11 The temporal variation of average rainfall of month |
环境条件决定了浮游植物群落结构状况，水体中WT、TN和TP等变化都会促使浮游藻类群落改变，从而藻类功能类群结构也会因不同的生境而变化[55]。冗余分析结果可知，游植物群落结构最显著环境影响因素是WT和SD，与极端旱情前存在一定差异; 功能群Lo与TP、CODMn、WT和pH值呈显著正相关，与百花水库[56]、汤浦水库[57]等水体类似。功能群E与NH3-N和DO呈显著正相关，与横岗水库[46]类似。功能群F与EC和TN呈显著正相关，与淀山湖水库[21]相似。功能群MP、P、X3、J、A和Y靠近坐标中心，与呼兰河口[58]相似。
水体温度影响营养盐扩散和分布，从而影响浮游藻类增殖活动[59]，对藻类种群结构演替和组成至关重要[60-61]。极端干旱期间新丰江水库水位低、容量下降，温度适宜，为相应功能群增殖提供有利生境。Spearman相关分析表明(表 7)。功能群A、F、J、Lo、X3和Y与WT的相关系数r>0.29，为显著或极显著的正相关，功能群MP和E与WT的相关系数r < -0.234，为显著或极显著负相关，功能群P与WT无显著相关性。功能群Lo和Y与WT较强的正相关关系，说明水库低水位状态下WT对两种代表藻属甲藻(多甲藻和角甲藻)和隐藻(隐藻属)的影响有所增强。功能群P与WT的相关性低，说明硅藻中脆杆藻属和直链藻属对WT的具有广适性，与前期研究成果相似[31]。
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表 7 优势功能群生物量与驱动因子相关性 Tab. 7 Spearman correlation between dominant FGs biomass and driving factors |
透明度可直观反映水体清澈和浑浊程度[62]，间接影响光合作用而对浮游植物群落结构变化产生影响[31, 63]。Spearman相关分析表明(表 7)，功能群P与SD的相关系数为0.277，两者呈显著的正相关，代表性藻属为硅藻(直链藻属等)，与前期研究成果有所差异[31]。功能群Lo与SD的相关系数为-0.384，两者呈极显著的负相关，代表性藻属为甲藻(多甲藻和角甲藻)，适应于雨季外源输入时水体环境[11]。
营养盐浓度作为影响浮游藻类季节变化的关键因子，浓度升高通常会导致浮游植物丰度和物种组成的变化[27]。新丰江水库磷的缺乏限制了浮游植物的生长繁殖[31]，水体长期处于贫营养状态，对A、E、Lo和F等耐受低营养、洁净水体的功能群的生长环境较为有利，使它们容易形成优势，尤其具有广适特性的Lo长期占据绝对优势。但J、MP和P等对营养盐敏感并适应混浊水体的类群也存在短期优势，说明水位大幅下降，原有被水体淹没的区域因水位下降而外露，在风力搅动作用下导致沉积物等内源中磷的再次释放，以及雨季外源输入，引起磷浓度超过限制阈值，为J、MP和P等功能群增殖提供了条件并形成优势。类似结果也出现在百花水库[26]、青海湖[27]、麦地卡湿地[48]等水体。
3.3 生态评价基于浮游植物水平，采用Q值可以更加精确地反映水体生境环境质量[13]。Q值结果表明，时间上水库月度和年度生态状态均为极好的水平，空间上所有站点生态状态也均处于极好的水平。相比极端旱情前水库生态状况有所好转，说明极端旱情下新丰江水库的生态状态未发生本质改变，与张辉[31]、王雅文等[30]前期研究成果一致。浮游植物作为初级生产者，营养盐浓度水平影响藻类种群变化，藻类生物量与营养盐含量密切相关，进而影响水体生态系统状况[64]，新丰江水库作为大型深水水库，库区地理特征基本保持自然状况，人类活动的干扰少，水库营养盐来源主要为外部输入，而大气降水是驱动营养盐输入的主要途径。旱情期流域大气降水量和强度明显减弱(约为常年平均降水量六成)，地表径流强度和入库流量均大幅下降，从而降低了外部营养盐的输入量，营养盐含量低于浮游植物的需求量，进而一定程度上限制了适应高营养盐的藻类种群增殖活动，减弱了旱情对水库生态状态的影响。TLI(Σ)计算结果表明，水库保持为贫营养状态。生态状态指数和综合营养状态指数评价结果一致，表明水库保持在生态良好状态，说明极端旱情并未对水库水生态状态产生较大影响，也说明新丰江水库良好的水生态系统具有的较强承载力和恢复力，有效承载了极端旱情对水库水生态环境影响，保障水库水生态系统的稳定。
4 结论1) 极端旱情期新丰江水库浮游植物共划分为23个功能群类别: A、D、E、F、G、J、K、Lo、M、MP、N、NA、P、S1、SN、T、TB、W1、W2、X1、X2、X3、Y。其中A、E、F、J、K、Lo、MP、NA、P、SN、TB、X3、Y为常见功能群，功能群M、N、W1、X1、X2仅在适宜的条件中出现，功能群D、G、S1、T和W2出现频率低，功能群Lo为绝对优势类群，功能群A为亚优势类群。
2) 相关分析和冗余分析结果表明，旱情超低水位状态下，WT和SD是水库浮游藻类功能组成演替的主要因子。
3) 基于Q值法结果表明，新丰江水库生态状态处于极好的水平，TLI(Σ)结果为贫营养状态，生态状态指数和综合营养状态指数评价结果一致，表明旱情对新丰江水库浮游植物群落结构影响相对较弱。但功能群F、J和X3在短期出现优势，应给予关注。
5 附录附表Ⅰ见电子版(DOI:10.18307/2024.0217)。
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附表Ⅰ 水环境理化指标 Appendix Ⅰ Physical and chemical factors of water |
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