湿地土壤是陆地生态系统最重要的有机碳库之一^[1-2]。虽然湿地只占陆地面积的4%~6%，但是湿地土壤有机碳储量占陆地土壤有机碳储量的20%~30% ^[3-4]。微生物是湿地土壤生物地球化学循环过程的重要组分，是土壤有机碳的主要分解者，在湿地土壤有机碳库的维持和稳定过程中起到了明显的作用^[5]。土壤微生物量作为表征土壤微生物含量的关键指标，已经成为众多生态系统碳循环模型的重要参数之一^[6]。深入探索湿地土壤微生物量的变化特征和影响机制对认识湿地土壤碳循环过程和固碳价值具有重要意义。

湿地土壤微生物量对外界环境的变化十分敏感，受到众多因素的影响，植物群落差异是其中重要的影响因素之一^[7-8]。在气候变化和人类活动影响下，湿地的水文节律正在剧烈变化，湿地植被也在发生明显演替^[9-10]。因此，许多学者采用空间代替时间等方法研究了湿地植被演替对土壤微生物量的影响^[11-12]。例如，何冬梅等^[12]发现植被演替是影响江苏滨海湿地土壤微生物生物量碳分布和动态特征的主要因素之一，而土壤有机质、含水率和pH是直接影响土壤微生物量的关键性因子。植物通过凋落物和根际分泌物向土壤输入大量有机碳，是湿地土壤微生物的主要碳源。微生物在土壤中并不是均匀分布的，绝大多数土壤微生物分布于植物根际附近^[13]。植物可以通过影响土壤有机碳的供应进而影响土壤微生物量^[14]。植物与微生物对土壤营养元素具有明显的竞争关系，所以植被的差异将影响微生物营养元素的丰富度，进而改变土壤微生物量^[15]。植被的生长还可以影响湿地土壤氧化还原电位和pH等土壤理化性质，改变不同类群微生物的生长状况，最终改变土壤微生物量^[16]。然而，现有的研究还较少考虑不同的土壤环境下湿地植物演替对湿地土壤微生物量的影响。土壤有机碳和营养元素等本底环境的差异对植物和土壤微生物都有显著影响，很可能影响湿地植被演替过程中土壤微生物量的变化特征。

鄱阳湖是中国最大的淡水湖，对长江中下游地区的生态安全具有重要价值。近年来，鄱阳湖水文节律明显改变，枯水期提前并延长^[17]。与之相应的是，鄱阳湖洲滩植被正在发生演替，植被带明显下移^[18]。虽然部分文章报道了不同植被带土壤微生物量的差异^[7]。然而鄱阳湖洲滩湿地面积巨大，不同区域土壤理化性质差异明显，同样的植被演替也可能对土壤微生物量产生不同的影响。明确不同土壤环境条件下植被演替对土壤微生物量的影响差异对于预测未来鄱阳湖洲滩湿地土壤碳储量和碳汇价值具有十分重要的意义。因此，本文在鄱阳湖湿地选择土壤有机碳和营养条件差异明显的4个典型洲滩湿地，采用空间代替时间的方法，深入研究了不同土壤条件下植被演替对土壤微生物量的影响及机制。

鄱阳湖湿地(28°11′~29°51′N，115°49′~116°46′E)位于长江中下游平原，江西省北部。鄱阳湖湿地处于亚热带季风气候区，夏季炎热多雨，冬季低温少雨，年平均降水量1450~1550 mm，主要分布在4—6月之间，年平均气温17.5℃。鄱阳湖水位年内变化显著，变幅超过10 m。鄱阳湖星子站夏季水位可达22 m以上，然而冬季水位只有10 m以下。因此，鄱阳湖在枯水期形成了面积巨大的洲滩湿地。由于淹水时长的差异，鄱阳湖洲滩湿地从湖心至湖岸形成了许多带状植被带。在枯水季节，这些植被带主要包括泥滩带(丰水期可能生长水生植物)、湿生植被带(以苔草(Carex cinerascens)为主)和挺水植被带(包括南荻(Miscanthus lutarioriparius L. Liu ex Renvoize & S. L. Chen)或芦苇(Phragmites australis (Cavanilles) Trinius ex Steudel)等)^[19]。苔草和虉草的最适淹水时长分别为120~180天和180~210天，而芦苇和南荻的最适淹水时长分别为90~120天和60~90天^[20]。

选择鄱阳湖4个典型洲滩湿地作为研究对象，它们分别是位于西北部的蚌湖和大湖池以及西南部的东湖和白沙湖，其分布如图 1所示。在每个研究样地的泥滩带、湿生植被带和挺水植被带各建立一条平行于湖岸的200 m样线。蚌湖和东湖的挺水植被带为芦苇群落，大湖池和白沙湖的挺水植被带为南荻群落。4个研究样地的湿生植被带都是苔草群落。在每条样线设置8个1 m×1 m的样方，每个相邻样方距离约20 m。因此，在4块洲滩湿地设置12条样线，每个样线设置8个重复样方，总共96个1 m×1 m样方。土壤样品采集于2020年11月的枯水期。用直径为7 cm的土钻，在每个样方中沿对角线采集3钻0~10 cm的土壤样品。

图 1(Fig.1)

图 1 鄱阳湖4块典型洲滩湿地分布 Fig.1 Distribution of four typical lakeshore wetlands at Lake Poyang

土壤样品运回实验室后，充分混匀，手工去除土壤中的杂质碎石、贝类、植物根等。称取100 g土壤存放于4℃冰箱，用于测量土壤含水量(SM)、pH、MBC、铵态氮(NH₄⁺-N)、硝态氮(NO₃^--N)和溶解性有机碳(DOC)等。剩余土壤风干后过2 mm筛，用于测定其他土壤理化指标。

采用土壤微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)(土壤活体微生物中的碳元素含量)和微生物熵(microbial quotient, qMB)(微生物量碳占土壤有机碳的比例)指示土壤微生物量^{[6, 21]}。MBC的测定方法为底物诱导呼吸法(Substrate-induced respiration method，SIR)^[22-23]。称取相当于干土重20 g的鲜土于150 mL的玻璃瓶中，每个样品加入0.12 g的葡萄糖粉剂(葡萄糖∶滑石粉为1 ∶4)并充分搅拌，在25℃下用红外气体分析仪记录土壤样品的二氧化碳释速率，每个样品重复测定两次。最后，运用以下公式计算土壤MBC和qMB^[22]：

式中，MBC为土壤微生物生物量碳，mg/kg；R为二氧化碳的释放速率，mL/(kg ·h)；qMB为土壤微生物熵，%；SOC为土壤有机碳，mg/kg。

测定的其他土壤理化参数包括SM、pH、SOC、总氮(TN)、总磷(TP)、NH₄⁺-N、NO₃^--N和DOC等。SM采用烘干法测定。土壤pH用电位法测定(水土比为2.5 ∶1)。SOC含量采用重铬酸钾氧化法测定。TN采用凯氏定氮法测定。TP采用紫外分光光度计，通过钼蓝比色法测定。NH₄⁺-N和NO₃^--N用1 mol/L的KCl溶液浸提(土水比为1 ∶5)，采用连续流动分析仪(Skalar san++，Skalar，荷兰)测定。DOC采用超纯水(土水比为1 ∶5)浸提，用总有机碳分析仪(Elementar，Hanau，德国)测定。

采用双因素方差分析检验植被和子湖对土壤MBC、qMB及其他土壤理化参数的影响。利用相关分析明确洲滩湿地土壤MBC和qMB与土壤物理化学性质的相关性。采用逐步多元回归分析确定各个子湖土壤MBC和qMB的影响因素。统计分析利用SPSS 22.0(IBM, USA)软件完成。P < 0.05表示差异显著，P < 0.01表示差异极显著。

蚌湖、大湖池、东湖和白沙湖洲滩湿地表层土壤MBC的平均值分别为1077.27、888.29、942.45和1162.46 mg/kg。植被带差异显著地影响了表层土壤MBC(图 2)。总体上讲，湿生植被带和挺水植被带的土壤MBC明显高于泥滩带(P < 0.001)，但湿生植被带和挺水植被带两间之间没有显著差异(P=0.887)。各子湖洲滩湿地土壤MBC之间也有差异，主要是大湖池湿地低于白沙湖(P=0.016)。植被带与子湖有显著的交互作用(P < 0.001)，表明植被对土壤MBC的影响在不同子湖之间存在明显差异。在泥滩带-湿生植被带-挺水植被带的演替梯度上，蚌湖和东湖的土壤MBC稳定增加，而大湖池和白沙湖是先增加后下降。此外，各个子湖湿生植被带土壤MBC均显著高于泥滩带，但是东湖(31.98%)和白沙湖(53.70%)的增加幅度明显低于蚌湖(91.99%)和大湖池(96.00%)。

图 2(Fig.2)

图 2 洲滩湿地各植被带土壤微生物量的差异(误差棒为标准误，n=8) Fig.2 Differences in soil microbial biomass in various vegetation zones of lakeshore wetland

蚌湖、大湖池、东湖和白沙湖洲滩湿地表层土壤qMB的平均值分别为6.07%、6.17%、3.60% 和3.79%。植被带对土壤qMB的影响并不显著(P=0.356)，但是子湖的影响非常显著(P < 0.001)(图 2)。蚌湖和大湖池的土壤qMB显著高于东湖和白沙湖。植被与子湖对土壤qMB的交互作用不显著(P=0.551)(图 2)。

土壤理化因素受植被和子湖的显著影响(表 1)。在空间上，不同子湖的SOC、TN、NO₃^--N、NH₄⁺-N、DOC、SM和pH存在显著差异。西南部的东湖和白沙湖比西北部的蚌湖和大湖池具有较高的SOC、TN、NH₄⁺-N、DOC和SM。植被的单独作用以及与子湖的交互作用对每个土壤理化因子都有显著影响。总体上，植被演替增加了SOC、TN、NO₃^--N、NH₄⁺-N和DOC，降低了土壤pH。

表 1(Tab. 1)

表 1 鄱阳湖洲滩湿地土壤理化性质的差异* Tab. 1 Differences in soil physicochemical properties at the lakeshore wetlands of Lake Poyang 子湖 植被带 SOC/(mg/g) TN/(mg/g) TP/(mg/g) NO3--N/(mg/kg) NH4+-N/(mg/kg) DOC/(mg/kg) SM/% pH 蚌湖 泥滩带 9.91±0.60 1.26±0.08 0.37±0.02 2.31±0.20 16.27±1.53 50.61±7.42 43.26±2.99 5.54±0.05 湿生植被带 16.50±2.34 1.76±0.23 0.36±0.07 4.95±0.54 24.22±2.75 54.36±4.96 41.25±3.17 5.31±0.25 挺水植被带 31.37±2.37 3.05±0.23 0.44±0.03 16.37±1.40 32.22±2.79 118.09±11.16 57.45±2.98 4.90±0.06 大湖池 泥滩带 10.94±0.40 1.29±0.05 0.43±0.02 4.25±0.45 25.73±2.38 78.52±5.28 49.69±3.10 6.08±0.06 湿生植被带 19.12±0.69 2.16±0.03 0.73±0.02 9.45±1.04 48.39±6.70 109.64±4.73 89.80±6.99 5.38±0.05 挺水植被带 21.09±4.18 2.22±0.39 0.45±0.05 20.71±3.09 28.30±5.68 76.95±11.26 35.88±3.66 5.95±0.30 东湖 泥滩带 26.40±1.30 2.35±0.19 0.66±0.02 9.85±1.84 29.16±6.29 101.95±4.08 61.37±5.34 6.62±0.14 湿生植被带 23.18±3.68 2.29±0.32 0.53±0.05 5.51±1.62 35.72±6.27 86.69±6.66 76.85±11.85 5.99±0.13 挺水植被带 32.79±3.61 2.97±0.31 0.60±0.04 21.67±2.76 71.16±9.09 149.78±16.38 77.77±18.89 4.73±0.27 白沙湖 泥滩带 24.46±6.95 2.69±0.61 0.49±0.06 4.30±0.48 39.05±14.55 143.64±13.31 255.68±13.30 5.81±0.32 湿生植被带 47.40±7.55 4.38±0.70 0.62±0.06 5.49±0.38 85.94±12.93 123.25±18.89 230.23±39.94 5.50±0.09 挺水植被带 32.14±6.22 2.95±0.49 0.59±0.05 4.18±0.48 59.53±12.96 176.54±16.08 143.26±33.38 5.48±0.18 P 植被 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.001 子湖 < 0.001 0.002 0.070 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.042 < 0.001 植被×子湖 0.005 0.013 < 0.001 < 0.001 0.004 < 0.001 0.018 < 0.001 *数值为平均值±标准误，n=8。

表 1 鄱阳湖洲滩湿地土壤理化性质的差异* Tab. 1 Differences in soil physicochemical properties at the lakeshore wetlands of Lake Poyang

4个碟形子湖的土壤MBC与土壤理化因素具有相近的相关关系(表 2)。土壤MBC在多数子湖与SOC、TN、NO₃^--N和NH₄⁺-N呈显著正相关，与pH呈显著负相关关系。此外，蚌湖和大湖池土壤MBC还与DOC和SM呈显著正相关，大湖池土壤MBC与土壤TP呈显著正相关。土壤qMB与土壤理化性质的相关关系明显弱于土壤MBC。在多数湖泊，土壤qMB与SOC、TN和NO₃^--N呈负相关关系。在部分湖泊，土壤qMB还与土壤TP、SM和pH呈负相关关系。

表 2(Tab. 2)

表 2 土壤微生物量与土壤理化性质的相关分析 Tab. 2 Correlation results of soil microbial biomass with soil physicochemical properties 微生物参数 子湖 SOC TN TP NO3--N NH4+-N DOC SM pH MBC 蚌湖 0.90** 0.87** 0.20 0.86** 0.82** 0.62** 0.55** -0.56** 大湖池 0.40 0.45* 0.86** 0.03 0.63** 0.57** 0.85** -0.59** 东湖 0.63** 0.68** 0.17 0.62** 0.75** 0.26 0.14 -0.76** 白沙湖 0.82** 0.79** 0.29 0.68** 0.80** -0.23 -0.05 -0.73** qMB 蚌湖 -0.53** -0.56** -0.52** -0.41* -0.24 -0.18 -0.53** -0.04 大湖池 -0.69** -0.66** -0.21 -0.57** -0.13 -0.32 -0.03 -0.42* 东湖 -0.45* -0.34 -0.69** -0.09 0.04 -0.27 0.16 -0.24 白沙湖 -0.59** -0.45* -0.30 -0.47* -0.22 0.05 -0.02 -0.20 * *表示极显著相关，P < 0.01；*表示显著相关，P < 0.05。加粗字体表示土壤微生物量碳或微生物熵与理化因子间有显著相关性。

表 2 土壤微生物量与土壤理化性质的相关分析 Tab. 2 Correlation results of soil microbial biomass with soil physicochemical properties

土壤MBC的回归方程的决定系数介于0.66~0.85之间(表 3)。土壤qMB回归方程的决定系数明显低于土壤MBC回归方程，介于0.39~0.67之间。各个湖泊土壤MBC和qMB的影响因素具有一定的相似性，土壤碳、氮、磷(C、N、P)含量和pH对土壤MBC和qMB起到决定性作用(表 3)。但是影响土壤MBC和qMB的因素随子湖的差异有明显的不同。SOC在蚌湖和白沙湖对土壤MBC有显著作用，在大湖池和白沙湖对土壤qMB有显著影响；TN在东湖对土壤MBC有显著影响，在蚌湖对qMB有显著影响；TP在蚌湖和大湖池对土壤MBC有显著影响，在东湖对土壤qMB有显著影响(表 3)。

表 3(Tab. 3)

表 3 土壤微生物量的多元回归分析模型* Tab. 3 Regression models of soil microbial biomass 微生物参数 子湖 公式 Radj2 F P MBC 蚌湖 MBC=579.69+41.44 SOC-770.68 TP 0.83 58.43 < 0.001 大湖池 MBC=928.78+5.52 SM+742.28 TP-130.79 pH 0.82 34.76 < 0.001 东湖 MBC=1672.22-195.26 pH+157.34 TN 0.66 23.41 < 0.001 白沙湖 MBC=2860.46+15.60 SOC-399.96 pH 0.85 64.01 < 0.001 qMB 蚌湖 qMB=16.19-1.39 TN-1.39 pH 0.39 8.24 0.002 大湖池 qMB=25.20-0.28 SOC-2.47 pH 0.67 23.95 < 0.001 东湖 qMB=7.56-6.64 TP 0.46 20.43 < 0.001 白沙湖 qMB=11.83-0.05 SOC-1.13 pH 0.55 14.90 < 0.001

表 3 土壤微生物量的多元回归分析模型* Tab. 3 Regression models of soil microbial biomass

鄱阳湖湿地蚌湖、大湖池、东湖和白沙湖洲滩湿地表层土壤MBC的平均值分别为1077.27、888.29、942.45和1162.46 mg/kg。相较于以前文献报道的鄱阳湖洲滩湿地土壤MBC(66~2000 mg/kg)，本研究的结果处于中等偏上的水平^{[7, 24-27]}。例如，江玉梅等^[24]发现鄱阳湖区南矶湿地和常湖池湿地土壤MBC介于200~2000 mg/kg之间。Wang等^[26]显示鄱阳湖湿地不同植被带秋季土壤MBC介于152~848 mg/kg之间。本研究采用SIR而非氯仿熏蒸方法测定土壤MBC。由于水分的干扰，氯仿熏蒸方法可能低估水淹湿地土壤的MBC含量^[28]。与泥滩带相比，湿生植被带和挺水植被带表层土壤具有更高的MBC(图 2)，表明随着水位的下降，泥滩带向湿生植被带和挺水植被带演替，鄱阳湖湿地土壤MBC将明显增长。这一现象可能与洲滩湿地水分条件有关。湿生植被带和挺水植被带具有更长的非淹水期，土壤氧气的有效性更高，更适宜微生物的生长，从而使这两个植被带具有更高的土壤微生物量。本结果可能还与洲滩植被的碳输入有关^[29]。鄱阳湖洲滩湿地中的苔草、芦苇和南荻群落都具有非常高的生物量，这些植被会通过凋落物和根系分泌物向土壤输入大量的有机碳^[30]。例如，汪琴等^[31]发现鄱阳湖南矶湿地春季生长旺盛期苔草群落、芦苇群落和南荻群落的生物量碳储量达到581.37、300.89和417.54 g/m²。土壤微生物可以利用有机碳生长，从而增加土壤微生物量^[32]。在演替顺序为泥滩-苔草-南荻的大湖池和白沙湖，土壤MBC先上升后下降，而在演替顺序为泥滩-苔草-芦苇的蚌湖和东湖，土壤MBC持续上升(图 2)。这些结果显示占有相近生态位的不同植物物种(如，南荻和芦苇)也会对土壤微生物量产生不同的影响^[11]。张全军等^[33]发现鄱阳湖湿地芦苇、南荻和苔草枯落物的分解速率并不一致，呈现芦苇>苔草>南荻的规律。土壤微生物可以更好地利用芦苇和苔草枯落物，而利用南荻枯落物的能力较差。因此，芦苇和苔草群落具有较高的土壤MBC，而南荻群落具有较低的土壤MBC。植被的差异并不显著影响土壤qMB(图 2)，显示植被演替并没有改变土壤微生物量碳占土壤有机碳的比例。这说明植被演替主要是通过影响土壤微生物的碳源供应(即SOC含量)来改变鄱阳湖湿地土壤MBC，而不是影响土壤微生物对SOC的使用效率。

4个子湖湿生植被带土壤MBC均显著高于泥滩带，但是东湖(31.98%)和白沙湖(53.70%)的增加幅度明显低于蚌湖(91.99%)和大湖池(96.00%)(图 2)。同时，东湖和白沙湖的土壤qMB显著高于蚌湖和大湖池。这些结果证明土壤微生物量对植被演替的响应受到了子湖土壤理化因素的影响。东湖和白沙湖位于鄱阳湖西南部，每年可以从赣江中获得大量的沉积物，具有较高的土壤有机碳和营养元素含量(表 1)^[34]。蚌湖和大湖池位于鄱阳湖西北部，从修河和赣江中获得的沉积物较少，具有较低的土壤有机碳和营养元素含量(表 1)^[34]。因此，贫脊土壤的植被演替对土壤MBC的影响明显强于肥沃土壤。在贫脊土壤中，微生物受碳源的抑制作用很大，植被的碳输入直接缓解了微生物的碳源限制，可以直接促进微生物的生长^[14]。在肥沃土壤中，微生物受碳源的抑制作用并不明显，植物只能通过改善土壤结构和营养元素含量提高土壤微生物量^[35]。肥沃土壤的qMB低于贫瘠土壤的结果与前人研究结果一致^[36]。在碳源丰富的土壤中，微生物的生长可能受到其他营养元素的限制，并不能最大限度地利用土壤有机碳。

4个子湖洲滩湿地土壤MBC和qMB与土壤理化因素的相关关系具有明显的相似性。土壤C、N、P含量和pH对4个子湖土壤MBC和qMB有明显的影响。土壤C、N、P含量与MBC呈正比，与土壤qMB呈负相关。土壤pH则与土壤MBC和qMB呈负相关关系。这些结果可能都与植物的生长有关^[37]。植物的生长会富集土壤中的C、N、P并降低土壤pH值，改善微生物的基质供应、营养元素丰富度和生存环境，进而提高土壤MBC含量^[37]。另一方面，随着土壤C、N、P含量的增加，微生物的生长往往会受到其他因素的制约，其生物量并不会同步增加，从而降低土壤qMB含量^[38]。然而，回归分析还表明，不同的子湖之间影响土壤MBC和qMB的元素并不相同。SOC在蚌湖和白沙湖对土壤MBC有显著作用，在大湖池和白沙湖对土壤qMB有显著影响；TN在东湖对土壤MBC有显著影响，在蚌湖对土壤qMB有显著影响；而TP在蚌湖和大湖池对土壤MBC有显著影响，在东湖对土壤qMB有显著影响。这些结果进一步证实，土壤理化环境的差异会改变土壤微生物量对植被演替的响应。在不同的洲滩湿地中，由于土壤各类元素含量和比例的差异，土壤微生物的生长受限制的元素并不相同，从而改变土壤MBC和qMB的影响机制^[32]。

1) 植被演替能显著影响鄱阳湖洲滩湿地的土壤微生物量。在泥滩-苔草-南荻植物演替洲滩，土壤MBC先增加后减少；但是在泥滩-苔草-芦苇植物演替洲滩，土壤MBC持续增加。

2) 植物的演替作用对鄱阳湖洲滩湿地土壤qMB没有显著影响。

3) 植物生长对贫瘠土壤的微生物量的促进作用明显强于肥沃土壤。

4) 洲滩湿地土壤微生物量都受到土壤C、N、P元素含量和pH的影响，但是不同洲滩湿地的关键元素有明显差异。