2024, Vol. 36 
(2: 水利部三峡工程管理司，北京 100000)
(2: Department of Three Gorges Project Management, Ministry of Water Resources, Beijing 100000, P.R.China)
水体富营养化已成为全球面临的严峻环境问题，而水华是富营养化水体中最极端的环境问题表现[1]。水华多发生在湖泊、水库及流速较缓慢的河流，其中大型拦河水库中的众多支流回水区是水华频繁发生的区域[2-4]。大型拦河水库水华的持续暴发，会破坏水生生物的组织结构和脂质过氧化过程，从而影响水生生物的正常生理活动，导致水生生物死亡[4-5]，并可引起自上而下的营养级联效应，降低水库水生态系统生物多样性，破坏水库水生态系统结构的完整性[6-8]。
三峡水库建成后在防洪、发电、航运、灌溉等方面发挥了重要的作用，但是库区50% 的一级支流回水区均持续发生水华，对水质安全、生态安全以及流域可持续发展构成了严重的威胁[4, 9-10]。为准确掌握三峡库区支流回水区水华暴发的时空变动规律，并阐明其形成机制，开展长期持续监测是十分必要的[4, 10]。然而，现有的调查研究监测周期较短(1年内)，如田泽斌、周川、罗晓佼等分别对2010年夏季、2014年春季和夏季、2019年春季三峡库区支流水华暴发机制开展研究[11-13]，结果表明充足的营养盐如内源磷和显著的水体分层与水华形成有重要关系，缺乏基于较长时间序列监测数据分析总结[4, 9-10, 14]。同时，关于库区支流回水区水华暴发期，不同水层(表、中和底层)浮游植物群落结构的差异，以及影响不同水层(表、中和底层)浮游植物群落结构时间变动的环境变量是否存在差异，仍缺乏研究[4, 9-11]。
本项目选择三峡库区水华发生频次和面积较大的一级支流——小江[4]作为研究对象，基于2014—2021年在小江回水区高阳江段水环境和浮游植物的调查数据，并结合库区水位及天气资料，系统分析了该江段水华暴发后，藻类水华发生的时空变化特征及其关键影响因子，为三峡水库水华的防治提供理论依据及技术支撑。
1 材料与方法 1.1 采样区域小江(又名澎溪河)(30°50′~31°42′N，107°56′~108°54′E)位于三峡库区中段，地处四川盆地东部边缘，大巴山南麓，是库区北岸流域面积最大的支流。小江全长182.4 km，发源于重庆市开州区白泉乡钟鼓村，于云阳县双江镇汇入长江。在三峡水库145 m水位时，小江回水区末端位于云阳县高阳段，并在此形成了河宽近1 km，面积近5 km2的过水型水面——高阳平湖。高阳平湖段为小江流域水华频发，且水体富营养化严重的区域[4, 15-16]。本研究于2014—2021年，每年4—6月间对水华高发区的高阳江段开展了浮游植物及环境因子监测(图 1)。其中，2017年因水华暴发后降雨强度与频次较高，水华持续时间较短，故未做监测。
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图 1 小江采样点位置 Fig.1 The distribution of sampling sites in Xiaojiang River |
从每年的3月下旬(21—23日)开始，每天在早上、中午和傍晚观测高阳平湖水面水色。当水面出现肉眼可见的藻类聚集、且影响范围超过1 km河段时，认定此时已暴发水华，即开始进行水质及浮游植物采样，水华暴发日及其后的2 d内进行逐日采样，每日采样1次；随后，每隔3~5天采样1次，直至大面积水华现象消失为止。监测时间涵盖各年水华暴发的起始时间及持续时间，见表 1。每次采样时，在固定监测断面，选择2个采样点(左岸到河中心的1/2处和河中心处)进行采样(图 1)。在各个点，分别采集表层(水下0.5 m)、中层(水下15~21 m)和底层(水下30~35 m)的水质样品及浮游植物样本。其中，依据《水环境监测规范》(SL219—2013)[17]采集水质样品，并同时采用EXO水质多参仪，现场测定各采样点不同采样水层的水温(WT)、pH、溶解氧(DO)、电导率(Cond)等水质参数；使用25#浮游生物网，采集浮游植物定性样品，并用鲁哥氏液进行现场固定；使用采水器，采集浮游植物定量样品，然后留取1000 mL水样用鲁哥氏液固定后，带回室内沉淀至30 mL。
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表 1 2014—2021年小江水华暴发的起始时间及持续时间 Tab. 1 Starting time and duration time of algal bloom in Xiaojiang River from 2014 to 2021 |
依据《水和废水监测分析方法(第四版)》的要求，分别采用紫外分光光度法、钼酸铵分光光度法、滴定法和分光光度法，在实验室内测定不同水质样品的总氮(TN)、总磷(TP)、高锰酸盐指数(CODMn)和叶绿素a(Chl.a)浓度[18]。同时，参照《中国淡水藻类: 系统、分类及生态》，用移液器将浮游植物样品吸取0.1~0.2 mL，放置到载玻片上，盖上盖玻片后在正置显微镜下进行种类鉴定；同时，吸取0.1 mL样品置于0.1 mL计数框内(面积20 mm×20 mm)，使用放大倍数至少为40倍的物镜，进行细胞计数；对每个样品的浮游植物细胞个体数进行计数2次，取其平均值作为各个样品细胞个体数的最终结果[19]。
1.4 数据分析与处理 1.4.1 水环境因子的时空变动特征将不同年份不同水层的WT、pH、DO、Cond、TN、TP、CODMn和Chl.a值进行log(x+1)转换后，采用单因素(One-way ANOVA)方法[20]，分析各水环境因子在相同年份内不同水层间的差异。
1.4.2 浮游植物群落结构的时空变动特征基于浮游植物的密度数据，分析不同门类浮游植物密度在不同年份不同水层间的变动特征，并采用下列公式计算不同年份不同水层内浮游植物的优势度(Y)[21]：
| $ Y=\left(n_i / N\right) \cdot f_i $ | (1) |
式中，ni为某一年份某一水层内第i种浮游植物的密度，N为某一年份某一水层内浮游植物的总密度，fi为某一年份某一水层内第i种浮游植物的出现频率，当优势度Y≥0.02时，则将该种类定为某一年份某一水层内的优势种。同时，采用指示生物法对优势种对水环境的指示情况进行分类。
基于不同年份不同月份在不同水层间获得的浮游植物细胞密度数据，以Bray-Curtis相似性系数为基础，分别构建表、中、底层浮游植物细胞密度在不同年份不同采样月份间的相似性矩阵。为消除藻类密度极端值的影响，在分析前对所有密度值进行lg(x+1)转化。基于相似性矩阵，使用组平均连接的层次聚类分析(cluster analysis，CA)方法[22]，确定小江水华暴发期间浮游植物群落结构的潜在时间分组。同时，采用One-way ANOSIM方法检验浮游植物群落结构在各组之间的差异是否在统计学上显著，并采用百分比相似性分析(similarity percentage，SIMPER)获得引起不同组之间浮游植物群落结构差异的主要种类[22]。最后，基于SIMPER分析结果，计算这些主要种类在不同聚类组间的密度变化：
| $ A D G=G_{i+1}-G_i $ | (2) |
式中，ADG为主要种类在不同聚类组之间的密度变化，Gi和Gi+1分别为主要物种在聚类组i和聚类组i+1中的密度(106 cells/L)。
1.4.3 水环境因子变动与浮游植物群落结构变动的关系采用基于距离的线性模型方法(distance-based linear model，简称DistlLM)[22]，分别构建小江水华暴发期内，不同水层浮游植物群落结构与不同水层环境要素的关系模型，其中不同年份不同月份在不同水层内的浮游植物细胞密度为因变量，不同年份不同月份在不同水层内的WT(℃)、平均Cond(S/cm)、平均pH值、平均DO(mg/L)浓度、平均CODMn(mg/L)浓度、平均TP(mg/L)浓度、平均TN(mg/L)浓度、平均Chl.a(mg/L)浓度、平均水位(WL，m)、不同月份采样期间降雨发生日数占该月总采样天数的比例(RF)以及不同月份第一次采样到最后一次采样期间采样点水位的日平均变幅(DWLQ，m/d)作为解释变量。变量WT、Cond、pH、DO、CODMn、TP、TN和Chl.a的值，可通过计算不同年份不同月份各采样日，在不同水层上获得的水环境因子值的平均值获得。RF值通过现场调查记录统计获得。WL值通过统计小江河口的日水位值获得。DWLQ值通过使用各月第一次采样日的平均水位减去该月最后采样日的平均水位，然后将该差值除以第一次和最后一次采样的时间间隔计算获得。采用逐步回归的方法选择DistlLM模型参数，并使用R2评判模型的优劣[22]。在DistlLM分析中，对比边际检验和序列检验分析结果，确定不同解释变量对因变量的潜在交互效应[22]。
使用软件PRIMER-E (Version 6) & PERMANOVA+ 进行CA、One-way ANOSIM、SIMPER和DistlLM分析，使用R软件包“ggpubr 0.6.0”进行One-way ANOVA分析。本文的显著性水平设置为P < 0.05。
2 结果 2.1 水体理化因子分析采样期间，小江高阳段表、中和底层WT逐年呈上升趋势，且在各年内均显示表层水温显著高于中、底层水温的特征(P < 0.05)。除2019年外，Cond的平均值在相同年份不同水层间无显著性差异。各层pH值在年际间均呈现先下降，后上升，再继续下降的趋势；2014—2016年间，pH平均值在不同水层间无显著性差异，然而，2018—2021年间，pH平均值在各水层间有差异显著。各水层中的CODMn在总体上呈上升趋势，除2014年和2016年以外，其它年份CODMn的平均值在不同水层间均呈显著性差异。除2016年外，DO和Chl.a浓度在表层的平均浓度显著高于其在中、底层的平均浓度，且在年际间呈现振荡变动的趋势。各水层的TP浓度在2014—2016年间呈下降趋势，随后又呈上升的趋势；除2020年外，TP平均值在各水层间差异不显著。各水层TN浓度的年际变动趋势与TP的年际变动趋势相同。
2.2 浮游植物的种类组成、密度及优势种组成 2.2.1 浮游植物种类2014—2021年监测期间，在小江回水区共采集到浮游植物7门157种，其中2016年种类数最多(70种)，2020年最少(43种)；浮游植物种类以硅藻、蓝藻和绿藻为主(图 2)。2015年以后，采集到的蓝藻种类数明显减少；2018年以后，硅藻种类数明显减少(图 2)。
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图 2 2014—2021年小江水华期间浮游植物不同门类种类数的年际变化 Fig.2 Interannual changes in the species numbers of different phyla during the period of Xiaojiang River algal bloom from 2014 to 2021 |
2014—2021年监测期间，小江浮游植物的平均细胞密度在0.66×106~61.28×106 cells/L之间，平均值为29.38×106 cells/L，其中2014年平均值最低，2021年平均值最高(图 3)。2014年时，细胞密度主要由蓝藻和甲藻贡献，分别占总细胞密度的50.39% 和22.74%；2015—2019年间，蓝藻细胞密度占绝对优势，均占各年总细胞密度的90% 以上；2020年时，蓝藻细胞密度比例下降，但甲藻细胞密度比例上升；2021年时，蓝藻密度比例又增加到90.41%，同时绿藻密度比例也有所增加，而甲藻细胞密度比例则明显下降(图 3)。
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图 3 2014—2021年小江水华期间不同水层浮游植物细胞密度的组成及其年际变化 Fig.3 Compositions and interannual variations of phytoplankton cell density in different water layers during Xiaojiang River algal bloom from 2014 to 2021 |
2014—2021年监测期间，各年小江浮游植物的平均细胞密度均呈现表层明显高于中层和底层的规律，其中表层细胞密度在1.46×106~137.46×106 cells/L之间，年平均值为61.52×106 cells/L；中层细胞密度在0.30×106~27.72×106 cells/L之间，年平均值为15.27×106 cells/L；底层细胞密度在0.21×106~23.48×106cells/L之间，年平均值为10.48×106 cells/L。2014年，表层细胞密度主要由蓝藻和隐藻贡献，分别占总细胞密度的57.20% 和24.40%，中层和底层均以蓝藻为主；2015—2021年，各水层蓝藻细胞密度均占绝对优势地位，其它种类所占比例很小(图 3)。
2.2.3 浮游植物群落结构的时间变动特征聚类分析结果显示：在表层和中层水体中，各年份不同月份浮游植物群落结构的分类聚组结果一致，均为2014年4月(A)和5月(M)的浮游植物群落结构可聚类为一组(组1或组4)，2015年以及2016年4月和5月的浮游植物群落结构可聚类为另外一组(组2或组5)；同时，其它年份不同月份的浮游植物群落结构可聚为一大组(组3或组6)(图 4)。One-way ANOSIM检验显示各组间的浮游植物群落结构在统计学上差异显著(表层：全局R=0.759，P=0.1%，迭代次数999次；中层：全局R=0.736，P=0.01%，迭代次数999次)。同时，聚类分析结果也显示，在底层水体中，2014年4月(A)和5月(M)的浮游植物群落结构也可聚类为一组(组7)，其它年份不同月份的浮游植物群落则聚类为一组(组8)(图 4)。One-way ANOSIM检验也显示浮游植物群落结构在组7和组8间差异显著(全局R=0.999，P=0.8%，迭代次数120次)。
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图 4 2014—2021年小江水华暴发期不同月份浮游植物群落结构的聚类分析图 (A-4月，M-5月，J-6月，U-表层，M-中层，L-底层；1~8为聚类组) Fig.4 Cluster analysis of phytoplankton community structure in different months during the occurrence of Xiaojiang algal bloom from 2014 to 2021 (A-April, M-May, J-June, U-surface layer, M-middle layer, L-bottom layer; numbers 1-8 indicate different clustering groups) |
百分比相似性(SIMPER)分析显示：引起水体表层浮游植物群落结构差异的主要种类有水华微囊藻(Microcystis flos-aquae)、铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、不定微囊藻(Microcystis incerta)等10种，这些种类在不同组间的平均密度或呈现组2>组1>组3的规律(铜绿微囊藻和不定微囊藻)，或呈现组3>组2>组1的规律(其它8种藻类)，表明这些种类的密度在年际间或呈现逐年上升的趋势，或呈现先上升后下降的趋势(表 2)。引起水体中层浮游植物群落差异的主要种类有水华微囊藻、铜绿微囊藻、不定微囊藻等6种，这些藻类在各组间的密度变动趋势也与引起表层浮游植物结构差异的主要种类在各组间的密度变动趋势相一致(表 2)。此外，引起水体底层浮游植物群落差异的种类也有6种，这6种藻类在组7中的平均密度均小于其在组8中的平均密度(表 2)。总体而言，小江研究区域浮游植物群落结构的显著变化主要为10种优势种类在年际间密度的变化，且这种变化主要表现为密度增加。
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表 2 引起浮游植物群落结构在各个聚类组(组1、2、3、4、5、6、7和8)间差异的主要种类组成* Tab. 2 Composition of main species causing differences in phytoplankton community structure among various cluster groups (group 1-8) |
2014—2021年间，小江浮游植物的优势种有5门18种，包括蓝藻门8种、硅藻门6种、绿藻门2种、甲藻门和隐藻门各1种，其中α-ms富营养型水体的指示种类7种，α-β-ms中-富营养型水体的指示种类3种，β-ms中营养型水体的指示种类5种(附表Ⅰ)。2014年和2018年优势种分别有12种和10种，其它年份在4~5种之间变化。除水华微囊藻和角甲藻(Ceratium hirundinella)每年均有外，其他优势种在各年间交叉或演替出现。
不同水层优势种的种类数存在稍许差异，表层和中层水体中的优势种种类数通常多于底层，表层优势种以蓝藻种类居多，中、底层水体优势种以硅藻种类居多(附表Ⅰ)。部分在不同水层均出现的优势种如角甲藻、不定微囊藻、水华微囊藻等存在该优势种在表层的优势度大于其在中、底层的优势度(附表Ⅰ)。
2.3 小江水华暴发期浮游植物群落结构及其与环境因子之间的关系DistLM分析表明：不考虑各个因子之间的交互效应时，能够显著影响表、中和底层水体浮游植物群落结构时间变动的环境因子分别为表层：WT、DO、RF、WL和DWLQ；中层：WT和DWLQ；底层：WT、WL和DWLQ(附表Ⅰ，边际检验)。当考虑各个因子之间的交互效应时，能够显著影响表层和中层水体浮游植物群落结构时间变动的环境因子只有一个因子，即DWLQ，该变量能够分别解释表层和中层水体浮游植物群落结构时间变异的28.79% 和30.25%，而能够显著影响底层水体浮游植物群落结构时间变动的环境因子有2个，即DWLQ和WL，其分别解释了28.52% 和10.80% 的变异(表 3，序列检验)；同时，除上述两个显著性因子，其它环境因子也对不同水层浮游植物群落结构的时间变动存在一定的影响，其中在表层水体中，一起施加影响的因子为pH、DO、Chl.a、RF和WL，中层水体中的影响因子为WT、pH、DO、Chl.a和RF，底层水体中的影响因子为Cond、pH、DO、Chl.a和RF。由此可见，能够同时显著影响研究区域表层、中层和底层水体浮游植物群落结构时间变动的环境因子为DWLQ，其它非显著性因子为pH、DO、Chl.a和RF。
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表 3 基于DistlLM对2014—2021年小江水华暴发期浮游植物群落结构的时间变动与环境变量变动的关系分析 Tab. 3 Results of DistlLM (distance-based linear model routine) considering the relationship between annual and monthly changes of phytoplankton community structure and changes of environmental variables during Xiaojiang River algal bloom from 2014 to 2021 |
对环境因子DWLQ与不同水层中浮游植物优势种在各年不同月份平均密度的关系进行拟合，结果发现指数函数的判定系数最大，表明三峡库区水位的日变幅与不同水层中浮游植物的平均密度呈明显的指数函数关系，即：随着三峡库区水位日变幅的增加，不同水层中浮游植物的平均密度会呈指数级的减少，其中当日水位变幅(日水位下降)在0.5 m以上时，不同水层中浮游植物的密度会明显减少(图 5)。
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图 5 2014—2021年不同月份采样期间水位的日平均变幅与浮游植物优势种月平均密度的关系 Fig.5 Relationship between the daily average amplitude of water level and the monthly average density of dominant phytoplankton species in different sampling periods from 2014 to 2021 |
杨健等2009年春季的调查结果显示，硅藻和绿藻是小江回水区江段的优势类群[23]。周川等2014年在小江水华高发期的调查结果发现，甲藻门的角甲藻以及蓝藻门的微囊藻(Microcystis sp.)为主要优势藻[12]。本文的结果显示，2014年小江水华暴发期藻密度主要由蓝藻和甲藻贡献，2015—2019年，蓝藻密度占绝对优势，但甲藻密度显著下降；而2020—2021年，在蓝藻密度保持绝对优势的同时，甲藻或绿藻成为次优势类群(图 3)。以上结果表明三峡水库蓄水后，在水华暴发期，小江回水区江段浮游植物优势类群的组成会随着蓄水时间而发生一定程度的改变：在蓄水后十年内，小江回水区江段浮游植物以硅藻和绿藻为优势类群，这两个类群也是蓄水前库区干支流的优势类群[24]，然而在蓄水十年后(2014年后)，逐渐以蓝藻为绝对优势类群[10, 12, 23]。同时，又由于生物间的相互作用，在蓝藻占绝对优势的同时，其它类群藻类包括甲藻和绿藻又在部分年份成为次要的优势类群[25-27]。蓝藻逐渐成为研究区域的优势类群，与三峡水库的蓄水调度运行有关。三峡水库的调度运行，改变了库区支流回水区江段的水生生境，形成了流速缓慢、水体滞留时间延长的相对稳定的水体环境，为适宜静水生长的蓝藻、绿藻创造了生长条件[12, 23]。调查发现，小江水华暴发期主要发生在每年的4—6月，此时研究区域气温回升、光热充足、营养盐丰富，加上相对稳定的水体环境，为蓝藻的生长并占据优势地位提供了良好的外部条件。
调查发现研究区域浮游植物的密度呈现明显的垂直分布特征，其中表层密度明显大于中、底层密度(图 3)，表明研究区域的水华现象主要发生在水体表层。这种现象的出现通常与河湖水库水温的垂向分层、营养物质的垂向分布以及光照强度随水深增加的减弱有关[28-30]。同时，调查发现研究区域优势种多为α-ms富营养型水体以及α-β-ms中-富营养型水体的指示种类，表明水华暴发期研究区域水体内的营养盐浓度高，浮游植物生长的物质基础充足。由于表层优势种的种类数及密度在不同水层中均处于绝对优势的地位，因此在水华暴发期，应特别关注表层水体中优势种的组成特征。
3.2 小江水华暴发期浮游植物的群落结构及其与环境因子的关系研究发现在小江水华暴发期内，浮游植物群落结构的年际变动特征在不同水层间存在一定差异，其中表层和中层的年际变动特征一致，而与底层的年际变动特征差异较大。推论与浮游植物群落结构的垂直分布差异有关(图 3)，而这种垂直分布差异又与水温垂向分布的特征有关[30-31]。本文的调查结果显示，研究区域在水华暴发期内水温分层现象明显(附图Ⅰ)，且在不考虑因子间的交互效应时，水温均是影响各层水体浮游植物群落结构变动的关键因素(附表Ⅰ)，表明水温应是影响小江浮游植物群落结构垂向分布的重要因素。同时，在本研究中，总磷、总氮等营养因子不是影响小江水华暴发期浮游植物群落结构时空变动的显著性因子(附表Ⅰ)，该结果与其它学者在许多河湖水库的研究结果不一致[10, 27, 29-33]。导致该差异的原因，很可能与不同文献的调查研究时间差异有关：本文的研究时间仅涉及水华暴发期内，而其它文献的研究时间涵盖水华暴发前后；水华暴发前后(特别是当从水华暴发日的前几个月进行调查时)，很可能会存在明显的营养因子浓度梯度，而在水华暴发期间，营养因子浓度已经足够维持浮游生物的增殖，其已不成为水华暴发的限制性因素。如本文的结果显示，各年调查期间各水层的TN>1.28 mg/L，且TP>0.07 mg/L(附图Ⅰ)，已远高于水华暴发所需的TN和TP浓度[34-35]。
许多研究认为适宜的温度、光照、气象条件、水动力特性和营养盐浓度是促进藻类生长、形成蓝藻水华的重要条件[3-4, 10, 14, 27, 30-34]，其中在三峡库区支流中，已有研究特别强调适宜的水温、光照条件以及分层异重流驱动下的混合层与临界层的关系变化在水华形成中起着关键作用[4, 10, 14]，并指出水体中充足的营养盐是促发上述条件发挥作用的前提条件[10, 14]。本文在考虑不同环境因子交互效应的基础上，所获得的结果显示：在水华暴发期，水位的日变幅是引起不同水层浮游植物群落结构变动的主控因子，而pH值、溶解氧和叶绿素a浓度，以及采样期间的降雨发生情况等起次要的作用(非显著性因子)(附表Ⅰ，序列检验)，表明在水温和光照条件适宜、营养盐充足的背景下(附图Ⅰ)，库区水位的日变幅是水华生消的决定性因素，也是引起不同年际之间浮游植物群落结构变化的关键影响因子。同时，本研究还发现采样期间的降雨发生情况对研究区域浮游植物群落结构的变动起到一定的作用，这很可能与大量雨水携带泥沙进入水体导致透明度急剧下降抑制藻类生长，以及流速增大加大水体交换，冲散了水体中聚集藻类等有关[35-37]。此外，本文充分考虑了水温、营养盐、降雨以及库区水位变动等对小江水华暴发期浮游植物群落结构的影响，但是未考虑风力驱动对浮游植物群落结构时空变动的影响[37]，这是未来需要进一步研究明确的。
3.3 小江水华暴发期内水华缓解措施分析董哲仁等建议通过在特定时段降低水库坝前蓄水位，并加大水库下泄流量的方式，缓解支流水体水华出现的频次与强度[38]。刘德富等基于对库水位升降可通过影响分层异重流的形态、改变支流水体分层状态，进而调控支流水华生消过程这一规律的认识，提出了防控支流水华的“潮汐式”生态调度方法，即通过水库短时间的水位抬升和下降，对局域生境进行适度扰动，并增大库区干支流间的水体交换以及破坏库湾水体分层状态，从而达到抑制藻类水华发生的目的[4]。李建等指出丹江口水库加大下泄流量，以及兴隆水库水位波动式调节是抑制汉江中下游河段水华暴发的关键调度方式[39]。本文研究结果显示，当日水位变幅(日水位下降)在0.5 m以上时，不同水层中浮游植物的密度会呈指数级的减少，表明在水华暴发期内，缓解三峡库区支流小江水华发生强度的最有效措施是增加三峡水库的下泄流量，使得三峡水库的日水位下降幅度超过0.5 m以上。同时，考虑到营养盐是导致三峡水库支流水华暴发的前提条件[4, 10]，因此采取长效措施控制外源营养物质的输入也十分必要。
4 结论1) 水华暴发期内，小江高阳江段的浮游植物以绿藻、硅藻和蓝藻种类为主，其中微囊藻和鱼腥藻是主要优势种，为α-ms富营养型水体指示种；表层优势种类主要是蓝藻，中、底层优势种类主要是硅藻。
2) 水位的日变幅是影响小江高阳江段水华暴发期内浮游植物群落结构变动的关键环境因子，也是决定该区域水华生消的主控因子。
3) 在水华暴发期内，当库区日水位下降幅度超过0.5 m时，小江高阳江段浮游植物的密度明显减少，表明水华暴发期迅速消减库区水位，可以有效地削弱水华暴发的强度。
5 附录附图Ⅰ和附表Ⅰ见电子版(DOI：10.18307/2024.0413)。
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附图Ⅰ 2014—2021年小江水华暴发期间不同水环境因子在不同年份不同水层间的差异 （ns：P > 0.05，*：P ≥ 0.05，**：P ≤ 0.01，***：P ≤ 0.001，****：P ≤ 0.0001） AttachedFigI Differences among different water layers in different years for different water environmental factors during the occurrence of Xiaojiang River algal bloom from 2014 to 2021 |
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附表Ⅰ 2014—2021年小江水华暴发期间浮游植物的组成优势种特征（数字表示优势度） Appendix Ⅰ Dominant species and dominance of phytoplankton during Xiaojiang algal bloom from 2014 to 2021 |
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