2024, Vol. 36 
(2: 济南市环境研究院，济南 250100)
(2: Jinan Environmental Research Institute, Jinan 250100, P.R.China)
自然过程与日益剧烈的人类活动，推动城市水体富营养化进程，导致生态系统退化、生物多样性降低等危机的加速到来，城市水生态系统健康受到严重威胁[1-2]。与环境因子相比，生物群落动态体现了各种环境因子的综合变化，更直接、综合地反映水生态健康状况[3-4]。作为生态系统中重要的初级生产者和食物网的基础，浮游植物因其对环境条件波动的快速反应而被认为是水域生态系统变化的自然生物示综器[1, 5]。传统的浮游植物分类主要是基于形态学描述作为主要特征，并不能完全直接反映它们在生态系统中的生态功能[6-7]。因此，以生境适应性特征为依据的FG(functional group)、MBFG(morphology-based functional group)及MFG(morphofunctional group)功能群等分类法突破了这一局限性，它们能准确反映浮游植物对特定生境类型的耐受度和敏感性[8-10]。其中，FG法是综合考虑浮游植物的形态特征、生境特性和生态特征最多最全的，能更好地解释其与环境的适应性，并且更准确地反映环境因子与其生态位之间的关系，也是目前应用最为广泛的功能群划分法[5-6]。该方法在大型湖泊生态健康评估和水环境评价中有广泛的应用，如严广寒等的研究表明基于功能群的评价在洞庭湖水体有较好的适用性，武宇圣等对骆马湖浮游植物功能群的研究表明，其能直观反映湖泊浮游植物季节性演替特征[11-12]。
国内外有关城市湖泊的生态学研究除杭州西湖、武汉东湖、加拿大锡姆科湖、美国奥基乔比湖等大型湖泊外，也有诸如铜陵市西湖、武汉市沙湖等城市小型湖泊[13-14]。与大型湖泊不同，在城市化进程中，大多数城市湖泊都属于浅水小型人工湖泊，在人口聚集、城市管网建设不完善的压力下，湖底沉积物中积聚了大量的氮磷等营养物质成为难以削减的内部负荷，使其生态系统受到了严重破坏，很多湖泊水质下降为Ⅴ类，导致城市湖泊成为世界上最脆弱的淡水生态系统之一[15-16]。水温、营养盐、光照等是影响浮游植物群落结构的主要因素，而城市湖泊中浮游植物功能群的结构也受到这些环境因素的显著影响，大多数城市湖泊氮磷浓度一般显著高于其他湖泊，其浮游植物种类以绿藻门和硅藻门种类为主，全年优势种隶属蓝藻门、硅藻门和绿藻门，蓝藻门密度占比高，生物量占比也相对较高，此外硅藻门生物量在全年亦占优势[12, 16-17]。
大明湖是泉水型湖泊，主要水源为黑虎泉等周围诸泉注入的泉水及西护城河汇集的地表径流，因其周边人口密集且分布大量居民区及商业区，过多的氮磷、有机物等营养排入，导致其在1996 2004年间富营养化严重。虽然在2003年引入趵突泉、五龙潭泉群和珍珠泉群的泉水进行置换，因其还有西护城河汇集的地表径流作为主要水源，水质改善的效果不佳；2007年，又进行了挖湖清淤等工程，之后大明湖水体基本保持轻度富营养化状态，湖泊水环境与其他城市湖泊没有显著差异[18-19]。虽然近几年，市政府投入大量资金，对大明湖进行清淤疏浚、放鱼养水等生态修复措施，但其水生态健康仍面临较大威胁。然而现阶段有关大明湖的研究仍主要集中于水质[20]、沉积物重金属等方面[21]，基于水生生物的研究并不多，基于浮游植物功能群的研究较少[18, 22-24]。因此，本研究于2020年春季、夏季和秋季对大明湖进行全面调查，首次采用功能群的方法对浮游植物群落特征进行研究，旨在揭示大明湖浮游植物功能类群的时空分布格局，阐明浮游植物功能群与环境因子的关系，并综合利用多样性指数、生态健康状态指数(Q)和综合营养状态指数(TLI(∑))评价大明湖生态系统健康状况，探索基于浮游植物功能群的水生态健康和水质评价在泉水型城市湖泊中的可行性，以期为相关城市湖泊的生态学研究及综合治理等提供一定的基础资料和科学借鉴。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况及采样点设置大明湖是济南三大历史名胜之一，位于历下区，由珍珠泉群、五龙潭泉群、趵突泉等众多泉水汇流、大气降水、地表径流等汇集而成，2010年疏浚后湖泊面积达到0.58 km2，平均水深2.0 m，平均蓄水量83 万m3。
1.2 样品采集根据湖泊形态设置10个采样点，采样点位置分布示意见图 1。DMH02为大明湖的主要进水口；DMH10为新开挖的出水口；DMH13为第二进水口，水源来自王府池子泉群，常年有水[21]。本次调查采样时间为2020年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(11月)。
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图 1 济南市大明湖水域采样点分布 Fig.1 Distribution of sampling points in Lake Daming water in Jinan City |
定量样品在水体表层0.5 m水柱中采集1 L水样，现场加5%鲁哥试剂固定后，带回实验室。经沉淀48 h后，通过自制虹吸装置浓缩至30 mL，摇匀样品后，取0.1 mL浮游植物亚样，置于浮游植物计数框内，在400×显微镜下参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》和《中国淡水藻志》进行藻类鉴定并计数[25-26]。
1.3 环境因子测定水温(WT)、pH值、盐度(Sal)、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)、浊度(NTU)等用YSI EXO1多参数水质分析仪现场测定；透明度(SD)用塞氏盘现场测定；总氮(TN)、硝态氮(NO3--N)、氨氮(NH3-N)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43--P)、化学需氧量(CODMn)等使用slalar连续流动分析仪测定；叶绿素a(Chl.a)浓度测定采用丙酮提取法[27]。
1.4 数据处理与分析采样点位图由ArcGIS 10.2软件绘制；运用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析；运用Canoco 5.0对功能群数据和环境数据冗余分析(RDA)，分析前对物种数据以及环境变量(pH除外)进行lg(x+1)转换；文中其他图表运用Origin Pro 2021及Excel 2019绘制。
采用优势度指数(Y)计算浮游植物优势种优势度，当Y＞0.02时，该物种为群落的优势种；选用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(d)进行多样性指数分析，水体生态状态评价采用生态健康状态指数(Q)法，其计算方法为：
| $ Q=\sum\limits_{i=1}^n\left[\frac{n_i}{N} \cdot F_i\right] $ | (1) |
式中，n为FG功能群的数量，N为浮游植物的总生物量，ni为第i个功能群的生物量，Fi为第i个功能类群的F值。其生态健康状态分级如下：0~1差，1~2耐受，2~3中等，3~4好，4~5极好[28-29]。
水体富营养化评测方法采用综合营养状态指数法(TLI(∑))[30]，其计算方法为：
| $ T L I(\Sigma)=\sum\limits_{j=1}^m W_j \times T L I(j) $ | (2) |
式中，TLI(j)代表第j种参数的营养状态指数，Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重。
2 结果与分析 2.1 大明湖环境因子特征大明湖水体pH整体上呈弱碱性，与依赖于地表径流的湖泊没有差异；TN浓度超过Ⅴ类水标准，TP浓度属于Ⅲ~Ⅳ类水标准，但是均低于济南市白云湖、小清河等水体；CODMn秋季最低，春季最高，达10.87 mg/L，与小清河无明显差异(未发表数据)。WT、pH和NTU均值变化整体呈现夏季>春季>秋季，Sal、ORP和SD呈现相反的趋势；DO、TN、TP和CODMn均值变化整体呈现春季>夏季>秋季。方差分析结果显示，除了ORP、DO、pH和NH3-N在不同季节差异显著外(P＜0.05)，其它理化因子差异不显著(P>0.05)(表 1)。
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表 1 大明湖水域春、夏、秋季环境因子 Tab. 1 Environmental factors of Lake Daming in different seasons |
调查期间大明湖共鉴定出浮游植物6门94种(含变种和变型)，其中绿藻门最多(38种)，硅藻门次之(32种)，蓝藻门15种，总占比超过90.43%，裸藻门、甲藻门和隐藻门种类数极少，仅占9.57%。在时间上，春季共鉴定6门72种，其中绿藻门31种，占浮游植物总数的43%，硅藻门24种(33%)；夏季浮游植物共鉴定出6门82种，绿藻门34种(42%)；秋季共鉴定出6门74种，其中硅藻门28种，占浮游植物总数的38%(图 2)。
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图 2 大明湖各点位各季节浮游植物类群组成 Fig.2 Composition of phytoplankton groups at each site in Lake Daming in different seasons |
由图 3可知，大明湖浮游植物密度及生物量变化趋势较为一致。细胞密度在春、夏、秋季分别1.7×107~3.6×107、2.1×107~6.7×107、1.3×107~3.7×107 cells/L之间，平均密度分别为2.4×107、3.8×107、2.1×107 cells/L，蓝藻门占绝对优势，最大密度出现在DMH13的夏季；在生物量方面，春、夏、秋季浮游植物生物量分别在0.01~10.16、0.01~12.93、0.02~8.35 mg/L之间，平均值分别为1.71、2.15、1.44 mg/L，硅藻门占据绝对优势，DMH16在夏季生物量最高，各位点不同季节生物量差异不明显(P＜0.05)。
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图 3 大明湖各点位不同季节浮游植物密度及生物量变化 Fig.3 Phytoplankton density and biomass changes at each site during different seasons in Lake Daming |
大明湖不同季节浮游植物优势种情况见表 2，春季、夏季、秋季共发现浮游植物优势种10种，其中春季7种，夏季5种，秋季6种。从优势度来看，全年介于0.02~0.72之间，春、夏、秋季优势度最大为细小平裂藻(Merismopedia minima)，蓝藻门的微囊藻(Microcystis sp.)、细小平裂藻、硅藻门的尖针杆藻(Synedra acus)为全年优势种。浮游植物优势种的分布呈现较大差异，春季以蓝藻门、绿藻门为主，夏季以蓝藻门为主，秋季以硅藻门为主。
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表 2 不同季节大明湖浮游植物优势种差异 Tab. 2 Differences in dominant species of phytoplankton in Lake Daming during different seasons |
参考浮游植物功能群分类法，并结合大明湖的水质及生态状况，共划分出21个功能群(附表Ⅰ)，即B、C、D、F、G、H1、J、K、Lo、M、MP、N、P、S1、S2、SN、W1、X1、X2、X3、Y。以J功能群种类数最多，有24种，主要是栅藻、盘星藻、四角藻、十字藻等。MP功能群主要为双菱藻属、桥弯藻属等；D功能群主要为针杆藻属、辐节藻属、菱形藻属；Lo功能群以平裂藻属、多甲藻属为主，P功能群主要以直链藻属和脆杆藻属为主。
将相对生物量>5%的功能群定义为优势功能群，春季浮游植物优势功能群为D(56.81%)、P(12.06%)、J(7.58%)、MP(7.07%)与Lo(5.38%)；夏季优势功能群为D(57.12%)、P(9.81%)、MP(6.37%)、W1(6.63%)、Lo(5.62%)与J(5.12%)；秋季优势功能群为D(38.06%)、P(37.91%)与J(6.27%)。D功能群适于在浑浊的、营养指数较高的水体中生长，其大量分布反映了大明湖的水体状态偏向于营养化(图 4)。
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图 4 大明湖不同季节各点位优势功能群变化特征 Fig.4 Variation characteristics of dominant functional groups at each site in different seasons of Lake Daming |
根据优势类群在不同季节各位点的变化，可以看出以针杆藻属种类为代表的D功能群出现频率最高，每个季节都是优势功能群，其密度占比显著高于其他功能群。其次是以直链藻属为代表的P功能群和以栅藻属为代表的J功能群。而MP、Lo和W1作为优势功能群出现频率最低，以双菱属种类为主的MP功能群和以平裂藻属为代表的Lo功能群主要出现在春季和夏季，以裸藻属为代表W1功能群仅在夏季出现。因此，D是大明湖浮游植物的绝对优势功能群，而J、P、MP、Lo、W1是次优势功能群。大明湖浮游植物功能群总体演替趋势表现为D/J/P→D/Lo/MP/P/J/W1→P/D/J(图 4)。
2.3 浮游植物功能群与环境因子的RDA分析对代表性优势功能群生物量数据与环境数据进行DCA分析，结果显示第一排序轴长度值小于2，则选择线性模型比较合适，故选用RDA进行进一步分析[29]。分析结果(图 5)表明，轴1和轴2的特征值分别为0.3737和0.0165，前两轴共解释了优势功能群生物量39.02%的方差，可以充分解释优势功能群与环境因子之间的关系。由图 5可知，WT、pH、Sal、CODMn、TN、TP是影响浮游植物功能群的主要因素，其中占绝对优势的功能群D及次优势功能群的MP、P与环境因子WT、pH、CODMn呈正相关，与Sal、TP呈负相关；优势功能群W1及Lo与WT呈正相关，与TP、Sal呈负相关。
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图 5 大明湖代表性功能群与环境因子的RDA分析 Fig.5 RDA analysis of representative functional groups and environmental factors in Lake Daming |
选取大明湖Chl.a、SD、TN、TP及CODMn作为参数进行营养状态指数(TLI(∑))的计算，结果表明，大明湖各采样点全年的TLI(∑)变化范围为40.92~62.55，均值为54.88，结合TN、TP等营养状态指数，参照湖泊(水库)营养状态分级得出大明湖水体整体处于轻度富营养化状态[30]。
2.4.2 浮游植物多样性指数评价大明湖各季节浮游植物各多样性指数的统计分析如图 6所示，不同季节Shannon-Wiener多样性指数没有显著性差异(P＜0.05)，而夏季浮游植物Pielou均匀度指数(0.52)高于春季(0.43)和秋季(0.40)，秋季Margalef丰富度指数明显高于春季(1.70)、夏季(1.51)。综上，该水域水体水质基本介于中度污染和轻度污染之间。
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图 6 大明湖不同季节浮游植物物种多样性变化 Fig.6 Variation of phytoplankton species diversity in Lake Daming in different seasons |
按照大明湖区域生境差异，对各功能群进行F因子的赋值，并计算Q指数(图 7)，通过计算得出大明湖3次采样期间的Q指数的范围为1.91~2.36，总体呈现“中等”的生态健康状态。
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图 7 不同季节各位点浮游植物功能群Q指数 Fig.7 Q index of phytoplankton functional groups at each site in different seasons |
大明湖水体N、P营养盐水平较高，与武汉、昆明等地的城市湖泊类似，其氮磷水平显著高于一些非城市湖泊[2, 4]。本研究中，大明湖共鉴定出浮游植物6门94种(含变种和变型)，平均密度高达2.78×107 cells/L；李莹在2020 2021年的研究中共鉴定浮游植物8门163种，周年平均密度达6.64×107 cells/L，物种数与密度均远高于疏浚清淤前；大明湖以绿藻门和硅藻门最多，蓝藻门的微囊藻、细小平裂藻、硅藻门的尖针杆藻为全年优势种，蓝藻门密度占比高，而硅藻门生物量占比高，其种类组成、优势种与也与前人的研究结果基本一致[18, 22-24]，都主要由绿、硅、蓝藻门组成，绿藻门的种类最多，不仅符合一般湖库藻类的群落组成特征[31-32]，也与武汉市、波特兰市、布加勒斯特等依赖地表径流的城市湖泊中的浮游植物群落研究相似[12, 16-17]。浮游植物功能群把具有相同适应性和生境条件下的类群进行归类，能够更加准确地揭示浮游植物群落功能特征与水体环境间的动态关联[12]。鉴定出的浮游植物被归类为21个功能群，其中春季19个，夏、秋季都为18个。春季的代表性功能群有D、J、Lo、MP、P，夏季有D、J、Lo、MP、P、W1，秋季有D、J、P。功能群D(以小环藻属为主)和B(以针杆藻属为主)一直都是大明湖的优势功能群，但随着群落的演替，功能群SN优势度逐渐升高，在2014年后开始出现更多的蓝藻为优势种的功能群TC、M、Lo(表 3)。
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表 3 2010-2020年大明湖浮游植物群落演替 Tab. 3 Phytoplankton community succession in Lake Daming from 2010 to 2020 |
大量研究表明不同水体中影响浮游植物群落结构关键因子有明显差异，但主要仍然是水温、TN、TP、CODMn、pH值[34-35]。与武汉沙湖、铜陵西湖等地市的城市湖泊类似，大明湖浮游植物功能群结构也主要受水温、TP、TN等因素影响[3-4]。温度主要通过影响细胞中酶活性，进而影响藻类的新陈代谢过程，是影响浮游植物功能分布的重要因素之一[36-37]。相对于其他门类，硅藻偏好低温，它最适宜的生长温度是20℃，以尖针杆藻为代表的绝对优势功能群D对低温有较高的耐受性[38]。大明湖以泉水为主要补充水源，使得湖泊及周围水域温度较低，同时由于大明湖是浅水景观湖泊，其浊度高，透明度低，富营养化程度较严重，温带水域昼夜温差大、水体混合频繁，极适宜D功能群生长。
济南大明湖属温带季风气候，夏季温度较高且对流性暴雨天气较多，雨期较长降水量大，大量外源污染物进入湖泊，水体透明度相对降低，氮磷营养负荷升高，有利于优势功能群D、P、MP、W1等的生长。安睿等[39]、李娜等[40]明确指出TP是影响小兴凯湖、白洋淀等浮游植物功能群的最主要限制因子，而在研究期间，大明湖的平均TN、TP浓度分别达到3.376、0.044 mg/L。P功能群主要在中度至富营养、持续或半持续性混合水体中生长，且耐受低光照，P功能群在大明湖广泛分布，且在秋季密度占比高达37.9%，这与大明湖水位较低，水体浊度高相一致，为以颗粒直链藻为代表的P功能群的生长提供了适宜的生境条件[41]。也有研究表明，Sal也是影响P功能群中颗粒直链藻生长的主要因素[42]。CODMn是反映有机污染物和无机还原物质对水体污染程度的综合指标，其与浮游植物的生长呈正相关[43]，D、MP等功能类群的种类大量生长可能是导致CODMn升高的重要原因。上述结果表明，浮游植物功能群的特征生境与大明湖的环境特征有较好的匹配性，基于功能群的方法能够有效识别水环境特征。
在湖泊水质评价上，本研究采用Shannon-Wiener指数、TLI(∑)、基于功能群的Q指数对大明湖水质进行综合评价，结果表明，Q指数、TLI(∑)指数与Shannon-Wiener指数都不具有显著相关性(P＜0.05)，但总体评价等级3种指标评价结果一致，评价结果均显示大明湖为中等营养状态，表明基于功能群的评价体系在大明湖水质评价中的适用性。
4 结论1) 大明湖中共鉴定出浮游植物6门94种(含变种和变型)，隶属21个功能群。在生物量上以蓝藻门和硅藻门为主，硅藻门生物量占比高，在功能群组成上，功能群D和B是最主要的类群。
2) 大明湖浮游植物群落有明显的年际和季节差异。2010 2014年期间蓝藻密度较低，2014年后蓝藻为代表种类的功能群SN、TC、M、Lo增加。RDA分析表明温度和氮磷是浮游植物功能群结构的主要环境因子，基于功能群特征生境指示的环境特点与实际的环境特点相一致，表明基于功能群识别水环境特征的有效性。
3) 综合营养状态指数和多样性指数以及生态健康状态指数均表明大明湖水体处于中等健康状态，利用基于功能群分类法的Q指数适用于大明湖水环境质量评价。
5 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0414)。
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附表Ⅰ 浮游植物功能群组成及适应生境、影响因子F的赋值[7, 10, 29] Appendix Ⅰ Composition of phytoplankton functional groups and their adaptation to habitat and assignment of impact factor F[7, 10, 29] |
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