长江江豚(Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis)隶属于哺乳纲(Mammalia)、鲸目(Cetacea)、鼠海豚科(Phocoenidae)、江豚属，是我国特有的小型淡水鲸类^[1]，仅分布于我国长江中下游干流及鄱阳湖和洞庭湖两大通江湖泊中^[2]，是中国水域的江豚种群中最濒危的独立物种^[3-4]。长江江豚作为长江水生生物保护的旗舰物种，其种群资源量可直接反映长江淡水生态系统的健康程度^[5]。近几十年随着长江上的人类活动逐渐加剧，采砂、涉水工程建设、航运交通、水体污染等^[3]因素已改变了长江江豚生存需求的生境条件，长江江豚天然的栖息地空间逐渐减少，其种群数量从20世纪末开始骤减^[6]。从以往的长江江豚科考数据可知，20世纪末至2012年，长江江豚的数量从2700头下降至1045头，其种群减少的比例高达61.3 % ^[7-9]；2012-2017年，其种群数量基本稳定^[8-9]；最近一次2022年长江江豚科考结果表明，长江江豚数量历史性止跌回升，已上升至1249头^[10]，长江江豚再次频频现身长江干流及其通江支流，这与国家实施长江大保护战略(《长江保护法》颁布及“长江十年禁渔计划”实施等)^[11-12]息息相关。尽管长江江豚种群数量有所恢复，但仍远未达到“安全”的水平线，长江江豚的生态保护工作任重道远。

摸清长江江豚活动规律对其栖息地保护至关重要^[13]。有研究表明，长江江豚活动规律与其所在活动水域的地形、水深、水温、流速、季节、鱼类资源和人类干扰等因素密切相关。如长江干流约有80 % 的长江江豚会选择栖居于近岸300 m的浅水水域^[7]，其经常出现在支流湖泊与长江的汇合处、弯曲河段及江心洲头尾，尤其偏好在自然泥沙质岸型、河床坡度平缓、水流缓慢、水生生物资源丰富且人类活动较少的近岸水域^[13-15]活动。刘馨对鄱阳湖主湖区及主要支流进行长江江豚种群调查发现：水深对长江江豚栖息地选择具有重要影响^[16]。在长江干流监测到哺乳期的母子豚常出现在水深较浅、流速较缓的水域，有时甚至观察到长江江豚在深度不到1 m的水域进行哺乳^[17]。Kimura等^[18]在长江与鄱阳湖交汇处采用被动声学法开展长江江豚调查，发现长江江豚分布的季节性变化与鱼类资源密度有重要相关性。葛洲坝水利枢纽工程是我国长江干流清洁可再生能源水电开发的标志性工程之一^[19-20]。葛洲坝建成之后，葛洲坝下游至胭脂坝段的长江干流成为长江宜昌段江豚的重要栖息地之一。葛洲坝的电站运行调度过程会时刻改变坝下的水文情势(如地形地貌、流速、水温、溶解氧等)，从而间接影响水生动物的活动规律。然而有关葛洲坝水电站调度作用下长江江豚的活动规律却鲜有报道。因此，如何量化变化水文情势下长江江豚活动规律与环境因子响应关系是亟待解决的难题，迫切需要开展电站调度运行下长江江豚活动规律研究。

鉴于此，本研究选取葛洲坝水利工程至胭脂坝长江干流段作为研究区域，采用目视及无人机相结合的分区监测方法，定位追踪长江江豚的轨迹坐标，记录长江江豚的行为特征，通过构建零膨胀泊松回归模型，识别影响长江江豚出水头次的关键因素，量化各关键因素与长江江豚出水头次的相关关系，解析长江江豚活动规律，为长江江豚的栖息地保护提供重要参考依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本文研究区域为葛洲坝水利枢纽下游段至胭脂坝，位于长江湖北宜昌中华鲟省级自然保护区核心区内，地处长江上游与中游的交界处，鄂西山区向江汉平原的过渡地带，全长约14.39 km，面积约为15.59 km²。根据前期的调研，本文根据河道形态特征，将研究区域划分为A、B和C三个区域(图 1)。A区域全长5.46 km，位于葛洲坝下游，河道弯曲，处于长江干流与支流交汇处；B区域全长4.18 km，河道相对顺直；C区域全长4.75 km，在胭脂坝附近区域有江心洲。

1.2 研究方法

本研究于2021年6月-2022年5月在长江葛洲坝下游段至胭脂坝段水域对长江江豚连续进行12个月的监测调查，每个月连续监测10天，监测期间同时在3个监测区域各安排监测人员进行监测，监测时间为8:30-18:30。监测方法包括定点目测法、水上流动监测法和无人机监测法。定点目测法即监测者选择在江边近岸采用目视并辅助望远镜对长江江豚的活动规律进行监测，每组由监测员和数据记录员2人组成。水上流动监测一般由左观察者、右观察者和记录员3人组成，左观察者负责前方-90°~10°的水域，右观察者负责前方90°~-10°的水域，记录员负责记录数据，同时用望远镜和肉眼观察搜寻长江江豚。水上流动监测期间，船上监测人员用温度计、塞氏盘及溶氧仪实时采集水温、浊度和溶解氧数据；流量和水位数据来源于长江水文网站和地表水水质监测系统。监测过程采用以水上流动监测为主，定点监测和无人机监测为辅的监测方式。定点监测是在水上流动监测发现江豚之后，向岸上定点监测人员预报江豚位置信息，并进行持续的目视跟踪。无人机监测是在目测观察到长江江豚后，操控无人机到达长江江豚出水位置，采用无人机配置的高清摄像头对长江江豚进行连续跟踪拍摄。拍摄的照片包含经纬度信息，以确定长江江豚的位置坐标。为避免无人机噪音对长江江豚产生较大干扰，无人机飞行的高度尽量控制在距离水面50 m以上。3个监测区域采用统一监测方法，同时间段开展长江江豚监测，某个时间段观察到3个区域出现长江江豚最大头数，记为长江江豚最大出水头次。长江江豚出水头次以水上流动监测数据为准，定点监测和无人机监测作为校准或补充。监测采样方法为焦点动物采样法和连续采样法^[21-22]，记录方法为连续记录。监测期间，数据记录员需要记录监测地点、日期、长江江豚最大出水头次和长江江豚累计出水头次(所有时刻长江江豚出水的累计总头数)，并同步采集长江江豚行为特征，包括玩耍行为、摄食行为、休息行为和抚幼行为^[13-14]。

1.3 数据分析

本研究采用卡方检验分析长江江豚出水头次的季节性差异，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验长江江豚出水头次的区域性差异，P < 0.05代表显著性差异。为识别影响长江江豚出水头次的关键因素，采用R语言3.6.3构建以季节(S)、监测位置(P)和生境因子(电站下泄流量(Q)、水温(T)、溶解氧(R)和浊度(Turb))为协变量，长江江豚出水头次为因变量的零膨胀泊松回归(zero-inflated poisson, ZIP)模型，用于量化各变量对长江江豚出水头次的影响程度。各变量的数据类型及定义如下：电站下泄流量、水温、溶解氧和浊度为连续变量，季节(1-春；2-夏；3-秋；4-冬)和监测位置(1-C区；2-B区；3-A区)为分类变量。零膨胀泊松回归模型计算公式如下：

$ \left\{\begin{array}{l} \log (\lambda)=X^T \beta=\beta_0+x_1 \beta_1+x_2 \beta_2+\cdots+x_p \beta_p \\ \log i t(\Phi)=W^T \gamma=\gamma_0+w_1 \gamma_1+w_2 \gamma_2+\cdots+w_q \gamma_q \end{array}\right. $

(1)

式中，X为非零计数部分协变量，W为零数据部分协变量，β为非零计数部分回归系数，γ为零数据部分回归系数。

为解决模型中各协变量的多重共线性问题，提高模型精度，选择赤池信息量准则(akaike information criterion，AIC)筛选出最优模型。AIC准则是衡量统计模型拟合优良性的一种标准，从一组可供选择的模型中选择最佳模型时，通常选择AIC最小的模型^[23]。

$ A I C=2 K-2 \ln L(\theta) $

(2)

式中，K为模型参数个数；L(θ)表示似然函数。

2 结果与分析 2.1 长江江豚种群动态特征

本文综合3种监测方法在葛洲坝至胭脂坝水域发现，在2022年1月监测到3个区域长江江豚最大出水头次，总计为19头次(水上流动监测：19头次；定点目测：17头次；无人机监测：12头次)，其中A区域为13头次，C区域为6头次，B区域没有发现长江江豚(图 2)。集群规模为2~3头的占比达58.1 %，单独行动的规模占比达33.7 %，群体规模为4~5头的占比为5.3 %；规模在5头以上的占比最小，仅为2.9 % (图 3a)。葛洲坝至胭脂坝水域内长江江豚行为发生总占比从大到小依次为：玩耍＞休息＞摄食＞抚幼(图 3b)。

2.2 长江江豚活动规律

不同季节下3个区域内长江江豚累计出水头次和出水位置见表 1和图 4。由表 1可知，在监测期间，A区域长江江豚累计出水头次最多，为523头次；其次为C区域，长江江豚累计出水头次为174头次；B区域暂未发现长江江豚，A区域的长江江豚出水头次显著大于B区域和C区域(P< 0.05)(表 1)。对比分析4个季节不同月份长江江豚累计出水头次发现，秋冬季的长江江豚出水头次显著高于春夏季(P< 0.05)，1月份长江江豚累计出水头次最高，达119头次，而7月份累计出水头次最低，仅为29头次(表 1)。A区域的长江江豚主要分布在葛洲坝右岸的近坝区和三江口处，C区域的长江江豚主要分布在胭脂坝江心洲两侧的沿岸地区：春夏季，主要在右岸；秋冬季，长江江豚由右岸迁移到左岸(图 4)。监测期间，长江江豚在冬季出水最频繁，累计出水头次高达252头次，而春季和夏季累计出水头次相对较少。

2.3 长江江豚出水头次的关键影响因素

本文以季节、监测位置及生境因子(电站下泄流量、水温、溶解氧和浊度)为协变量，以长江江豚出水头次为因变量，构建了长江江豚出水头次的零膨胀泊松回归模型。采用AIC准则从65535个模型中筛选出最优模型，结果表明：以季节、监测位置、电站下泄流量、水温和溶解氧为计数模型部分，以位置、电站下泄流量、溶解氧和浊度为零膨胀模型部分的模型AIC值最小，模型最优(表 2)。从长江江豚出水头次最优模型的协变量参数估计值可知，长江江豚出水头次与电站下泄流量呈显著负相关性(P < 0.05)(表 3)。通过绘制电站下泄流量与长江江豚出水头次的预测曲线可知，在水温、溶解氧和浊度取平均值，地点为葛洲坝时，随着电站下泄流量增大，长江江豚出水头次减少(图 5)。冬季在A区域长江江豚出水头次最多(表 3)。浊度增大，长江江豚出现的可能性减小(表 3)。

3 讨论 3.1 长江江豚活动规律解析

长江江豚在长江宜昌段常出现于葛洲坝至胭脂坝段水域，本研究监测期间监测到最大长江江豚出水头次为19头次，群体规模以2~3头出现最频繁。长江江豚通常由多个2~3头的核心群体聚集形成一定规模的亚群体^[24]，2~3头可能是一个“小组合”，也最为常见。相似的结论也在其他长江江豚行为研究中被报道，如天鹅洲故道的长江江豚常以2~3头的核心群体进行迁移和活动^[25]；肖文等采用截线抽样法对鄱阳湖及其支流长江江豚种群数量和分布进行考察，分析了长江中下游江豚的集群和种群结构，发现2~3头的群体规模占比高达40 % ^[26]。

在野外水域长江江豚的行为方式呈现多样性，本文筛选了摄食、玩耍、休息和抚幼4种行为特征，发现玩耍和休息是长江宜昌段江豚的主要行为，总共占比73.44 %。然而，已有部分研究表明摄食是长江江豚表现最多的行为特征，如魏卓等对八里江江段的长江江豚研究发现摄食是其优势行为^[14]。胥左阳采用定点和流动考察的方法对鄱阳湖重点水域的长江江豚进行考察，分析得到长江江豚的行为发生以摄食为主^[27]。长江江豚常以小型鱼类为食，每天需要摄入占体重10 % 左右的食量以储存足够能量维持高强度的运动消耗^[15,28-30]。摄食可能是长江江豚日常普遍发生的行为^[31]，而本文发现摄食行为仅占18.02 %，发生此现象的原因可能是长江江豚摄食行为多发生在水下，而本研究采用的无人机监测难以捕捉长江江豚水下摄食行为，导致摄食行为占比较少。

长江江豚活动在时间尺度上具备显著的季节性规律^[18,32]。本研究发现长江江豚出水头次在不同季节存在差异，秋冬季节长江江豚出水头次显著高于春夏季。赵修江等在八里江江段的长江江豚监测中也发现相似规律^[33]，这可能与葛洲坝水电站不同季节泄水流量差异有关。秋冬季，长江处于枯水期，葛洲坝水电站泄水频次少，流量小，流速相对平缓，有利于长江江豚捕食小型鱼类，长江江豚在秋冬季出水头次普遍高于春夏季。

饵料鱼及水流流速是长江江豚对不同区域有选择偏好的两大关键要素^[34-36]。长江江豚喜好在长江干流与支流及湖泊的汇合处、弯曲河段、江心洲附近等水域活动^[3,15]，主要原因是上述水域坡度较缓，流速较慢，有机物质沉降丰富，淤泥底质较典型，沿岸植物茂盛，浮游生物较多，常见大群小型鱼类，是适宜于长江江豚休息及索饵的重要场所^[13,37]。本研究从长江江豚出水位置分布图及出水头次零膨胀回归模型上可知，长江江豚大多数出现在葛洲坝下近坝区(A区)，且在右岸活动频繁。葛洲坝下鱼类资源调查已有报道发现，葛洲坝下游近坝区右岸的鱼类资源密度要高于左岸；葛洲坝至庙嘴长江大桥段的鱼类密度比桥下江段稍高^[38]。长江江豚食性较广，小型淡水鱼是其主要食物来源^[37]，葛洲坝近坝区银鲴、鳊、鳜、瓦氏黄颡鱼、铜鱼和圆筒吻鮈等鱼类资源丰富^[39]，为长江江豚提供大量适口性饵料资源，这均为本文结论提供了重要依据。B区暂未发现长江江豚，原因可能是河道顺直，流速较快，饵料鱼资源较少^[40-41]，不是长江江豚喜好的索饵场及休息区，前人研究也发现长江干流长江江豚集中分布区无一属于顺直河道^[7,15]。C区监测到部分长江江豚，其位于胭脂坝附近的江心洲，水流缓慢，沿岸植被丰富^[41]，存在长江江豚适宜的休息区及索饵场。

3.2 影响长江江豚出水头次的关键生境因子分析

长江江豚是否出水及出水头次与河流生境条件息息相关。葛洲坝电站调度过程中，坝下水文情势会时刻发生改变，同步引发河流的生境因子随时间产生脉动过程^[42-43]。其中，流量是影响长江江豚行为的主要生境因子之一，本研究发现，电站泄水流量增加，长江江豚出水头次减少，原因可能是高下泄流量背景下，长江江豚捕食及迁移过程中抵抗高流速所导致的运动能量消耗会急剧增加^[6]。高流量下泄水流引起强紊动切应力、过饱和气体和挟水撞击，这都可能会对小型鱼类形成生存威胁^[44]，迫使小型鱼类远离近坝区，向下游逃逸，长江江豚原有适宜的索饵及庇护所可能会消失，迫使长江江豚向下游寻找适宜的栖息地，远离本研究的监测区。

本研究中，水温和溶解氧对长江江豚是否出水及出水头次均无显著影响(P＞0.05)。于道平等发现水温对摄食的影响，当表层水温超过30℃时，长江江豚日食量、摄食速度明显降低^[31]。长江江豚通常在水下摄食，摄食的速度难以反映长江江豚是否需要频繁出水。水温对长江江豚出水是否有影响尚未见其它文献报道，建议未来持续监测水温变化过程下长江江豚出水行为。长江江豚是水生哺乳动物，依靠肺呼吸^[45]，水下溶解氧浓度高低对其出水行为无直接影响。视觉在鱼类定向洄游、觅食和躲避天敌等方面扮演十分重要的作用^[46-47]。浑浊水体会干扰鱼的视觉系统，水的浊度越高，鱼的可视范围越窄，超过一定限值会形成视觉障碍，导致鱼迷失方向，索饵效率降低^[48-49]。浑浊水域可能是一个不利于鱼类栖息的场所，鱼类会选择避开高浑浊水体^[50]。本研究发现水体浊度越高，长江江豚出水的概率越低，作为以鱼为食的长江江豚，猜测高浊度水体中鱼类资源少可能是长江江豚出现概率低的原因。以上分析间接反映了鱼类资源分布对长江江豚行为规律有重要影响，未来仍需监测长江江豚的同时，同步监测鱼类资源分布，以深入剖析长江江豚应对鱼类资源变化的行为响应机理。

葛洲坝下游至胭脂坝水域已成为长江宜昌段江豚的重点活动区域，建议未来仍需开展持续的监测工作，掌握长江江豚的活动迁移规律，如监测长江江豚从A区至C区的动态迁移过程，明确其相对准确的数量，分析长江江豚种群变化趋势。其次，长江江豚的活动规律与葛洲坝下水环境息息相关，建议以营造长江江豚适宜生境为目标，提出葛洲坝电站下泄流量优化调度方案，如长江江豚在葛洲坝近坝区下游活动时，尽量减少电站高流量泄水。

致谢: 感谢三峡大学水利与环境学院湖北省鱼类过坝技术国际科技合作基地提供技术支撑；感谢团队的老师和博士们对文章提供的建议；感谢三峡大学益心“鲟”豚志愿服务队的监测人员支持。