湿地生境作为三大生态环境系统之一，可以容纳高度的生物多样性，世界上40 % 以上的物种栖息在湿地环境^[1]。但随着人类活动和全球气候变化，自然湿地面积迅速下降，湿地成为世界上最受威胁的生态系统之一^[2]。由于湿地生境丧失导致严重的生境网络的破碎化，对生物多样性构成严重威胁，因此湿地生态系统成为了全球生物多样性研究的热点领域之一^[3]。

鸟类是湿地生态系统中顶级消费者，由于其便于观察，种类丰富，常被作为生态环境状况的重要指示物种^[4]。鸟类对环境响应敏感，迁移能力强，其丰富度和多样性常在湿地环境中表现为不同的时空分布格局^[5]。鸟类生存直接或间接依赖于湿地环境^[6]，天然湿地如湖泊、河流、沼泽等是鸟类尤其是水鸟生存的重要栖息地^[7]，但随着自然湿地面积缩减，部分水鸟开始广泛利用人工湿地^[8-9]。人工湿地是由人为因素构成的综合生态系统，具有重要的生态学价值^[10]，有研究表明人工湿地是城市鸟类的重点依赖区域^[11]，优质城市湿地资源可以提高鸟类的繁殖率和繁殖成功率^[12-13]，部分人工湿地如养殖库塘也是水鸟的重要觅食地^[14]，人工湖泊、湿地公园和采煤塌陷湿地均可作为自然栖息地退化背景下补偿鸟类多样性的替代生境^[15]。通常人工湿地不可避免会有人类活动造成生境破坏和水体污染影响鸟类多样性^[16]，并且生境的单一性使人工湿地不能完全替代自然湿地^[17]，但建设人工栖息地仍是维持鸟类多样性的重要补偿措施^[18]。近年来关于湿地鸟类分布的季节动态^[19]、空间分布^[20]和时空格局及其驱动因素^[21]等研究被广泛关注，这些研究不仅证明了湿地生态系统在生物多样性中的重要性，为湿地建设管理提供科学依据，也为构建大尺度湿地生态系统网络提供了数据支撑。

颍州西湖国家湿地公园属安徽省阜阳市境内，位于淮北冲击平原西北部，地处东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线，是候鸟迁徙和水鸟越冬的重要停留点，鸟类种群较为丰富。阜阳市颍州西湖省级自然保护区与湿地公园毗邻，位置相邻但不重叠。在2007-2008年间^[22]和2013-2017年间^[23]，李永民等在颍州西湖省级自然保护区进行了初步生物多样性调查，并探讨了保护区中季节和生境对鸟类群落的影响。而颍州西湖国家湿地公园由于近年来的扩建和改造，目前未进行过系统的生物多样性调查，为了解颍州西湖国家湿地公园鸟类群落结构和季节性变化，探究颍州西湖生境变化和人为干扰对鸟类群落结构的影响，2022年2月-2023年3月对其鸟类群落展开研究，以期为该地区鸟类保护和湿地公园管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究地点

阜阳市颍州西湖国家湿地公园(32°54′4″~32°56′26″N, 115°37′50″~115°40′9″E) 地处黄淮海平原南端，安徽省西北部，属暖温带半湿润季风气候，四季分明、光照充足，年平均气温16.9℃，年平均降水量884.7 mm。湿地公园植被多为人工种植林地，主要是常绿阔叶林和落叶阔叶林，公园范围内还包括天然次生林。公园湖区总面积818.93 hm²，湖区南侧草河贯穿而过，湖水向北注入泉河，至阜阳市城北注入颍河后汇入淮河。

根据该湿地公园的环境概况，将湿地公园划分为3种典型生境——湖泊生境：颍州西湖国家湿地公园范围内的湖泊水域；绿化带生境：近年来湿地公园人工种植的绿化区域；防护林生境：湿地公园边缘近年来未受改造的防沙条带。

1.2 鸟类调查

2022年3月-2023年2月对颍州西湖国家湿地公园的鸟类进行系统调查，调查时间选定在晴朗无风的上午，在日出后4 h鸟类活动高峰进行，调查方法采用样线法和样点法结合，样线法根据湿地公园生境特征选取代表性样线，以1 km/h的速度匀速前进，记录样线两侧各50 m内所看见或听见的所有鸟类的物种和数量；样点法即设置足以覆盖湖泊可见水域的样点，记录样点视野范围内所有鸟类。调查工具采用10×42双筒望远镜(Olympus 10×42 PRO)和60×80单筒望远镜(Celestron C20-60×80A)，调查样线位置、长度和方向以便携式GPS仪为准，以直接记数统计鸟类数量。每条样线由两名观察者同时识别和统计所有鸟类，该方法得出的结果较为稳定^[24]。样线和样点在踏查的基础上，结合遥感数据，根据湿地公园内生境类型及地理位置进行选取，其中湖泊生境样点10个，防护林生境调查样线2条，绿化带生境样线1条，样点法即位于样点位置记录所能观测到湖泊范围内的鸟类，通过ArcGIS 10.8确定样线与样点避开视野交叉，保障不重复计数。每月进行1次调查，每2次调查间隔为30 d左右。

鸟类分类系统依据《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》^[25]，鸟种鉴别依据《安徽鸟类图志》^[26]，鸟类功能特征依据中国鸟类的生活史和生态学特征数据集^[27]，并结合实地调查确认研究地区鸟类居留型、食性、巢址类型等特征。物种濒危等级依据世界自然保护联盟(The international union for conservation of nature, IUCN)^[28]红色名录和国家重点保护野生动物名录^[29]。

1.3 数据分析

为研究鸟类不同维度多样性特征，本研究选取物种多样性、分类学多样性、功能多样性和系统发育多样性4个维度多样性指数作为鸟类多样性指标，基于季节和生境对鸟类多样性进行双因素方差分析(Two-way ANOVA)。所有分析均使用R语言实现^[30]。

1.3.1 物种多样性分析

物种多样性能够反映群落结构稳定性，本研究选用物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E)来描述鸟类物种多样性^[31-33]，公式如下：

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S\left(P_i\right)\left(\ln P_i\right) $

(1)

$ D=1-\sum\limits_{i=1}^S P_i^2 $

(2)

$ E=H^{\prime} / \ln S $

(3)

式中, S是鸟类物种总数, P_i为群落中第i个鸟类个体数所占群落个体总数的比例。

1.3.2 分类学多样性

分类学多样性(TD)用于反映鸟类群落分类学组成^[34]，公式如下：

$ T D=\frac{\sum \sum\limits_{i j} \omega_{i<j} X_i X_j}{\sum \sum\limits_{i<j} X_i X_j+\sum\limits_i X_i\left(X_i-1\right) / 2} $

(4)

式中, S表示群落中的物种数, ω表示物种i和物种j在分类系统树状图的路径长度, X_i和X_j分别表示物种i和物种j的丰度。

1.3.3 功能多样性分析

功能多样性能够反映生物群落对生态系统的响应，本研究选取功能丰富度(functional richness, FR_ic)量化功能多样性^[35]，公式如下：

$ F R_{\mathrm{ic}}=S F_{\mathrm{ic}} / R_{\mathrm{c}} $

(5)

式中, SF_ic指群落中所有物种所占据的生态位, R_c指特征值的绝对值。

1.3.4 系统发育多样性分析

系统发育多样性(PD)用于反映鸟类群落的独特性和系统发育关系，本研究通过计算群落中物种谱系树分支总长度来反映系统发育多样性^[36]，公式如下：

$ P D=\sum c_i l_i $

(6)

式中，c_i代表第i个物种的数量，l_i代表该物种在系统发育树上的独立分支长度。

2 结果 2.1 鸟类群落结构

在2022年2月-2023年3月间，调查共记录了鸟类153种，隶属于17目35科，占淮北平原鸟类的66.5 %。调查结果显示湿地公园鸟类以雀形目为主，共记录25科74种，其次为鹈形目和雁形目各14种。调查共记录国家Ⅰ级重点保护动物青头潜鸭(Aythya baeri)，国家Ⅱ级重点保护野生动物白琵鹭(Platalea leucorodia)、鹗(Pandion haliaetus)、红喉歌鸲(Luscinia calliope)等共16种；IUCN红色名录极危物种青头潜鸭，易危物种红头潜鸭(Aythya ferina)和田鹀(Emberiza rustica)2种。在类群方面，有鸣禽74种，涉禽30种，游禽17种，猛禽13种，攀禽13种，陆禽6种。

统计结果显示，本轮调查中颍州西湖国家湿地公园鸟类群落结构呈现季节性波动，鸟类的物种丰富度在10月最多，为64种，个体数量在11月记录到最大值，为3825只(图 2)。

2.2 鸟类多样性时空格局 2.2.1 不同生境鸟类多样性的季节性比较

春季物种丰富度、香农-威纳指数、辛普森指数、均匀度指数、功能丰富度指数和系统发育多样性指数均有显著的生境差异，湖泊物种丰富度、香农-威纳指数、辛普森指数和均匀度指数较低，均匀度指数在防护林中较高，但防护林中系统发育多样性显著低于绿化带和湖泊生境；夏季物种丰富度、功能丰富度和系统发育多样性在湖泊中显著高于绿化带和防护林；秋季物种丰富度在3种生境中无显著差异，分类学多样性和功能丰富度在湖泊中均最高；冬季物种丰富度、辛普森指数、分类学多样性指数和系统发育多样性指数在湖泊生境中最高，香农-威纳指数、功能丰富度显著高于绿化带和防护林两种生境(图 3)。

2.2.2 不同季节鸟类多样性的生境比较

绿化带生境中，除均匀度指数和分类学多样性指数，其他多样性均在秋季最高，除分类学多样性指数外均有显著性差异；湖泊生境冬季的物种丰富度、香农-威纳指数、辛普森指数和均匀度指数在冬季最高，秋季功能丰富度最高，夏季分类学多样性指数和系统发育多样性指数最高，春季物种丰富度显著低于其他季节；防护林生境中物种丰富度、香农-威纳指数、辛普森指数和系统发育多样性指数在秋季高于其他3个季节(图 3)。

2.3 不同类群鸟类时空动态

在颍州西湖国家湿地公园中，鸣禽个体数量最多，在4个季节中分布较为均匀，但春季相对较少，主要分布在绿化带和防护林生境；陆禽以山斑鸠(Streptopelia orientalis)和珠颈斑鸠(Spilopelia chinensis)最为常见，季节分布较为均匀，主要分布在绿化带生境；涉禽大多分布在湖泊，以鹭类和鸻鹬类为主，夏季和秋季为物种数量高峰，冬季和春季分布较少，主要为苍鹭(Ardea cinerea)、白鹭(Egretta garzetta)和大白鹭(Ardea alba)；游禽主要分布在湖泊生境，且主要在秋季迁徙季和越冬季有分布。猛禽和攀禽数量较少，但在各个生境均有记录(图 4)。

3 讨论 3.1 鸟类与生境时空变化的关系

绿化带生境是湿地公园的重要生境，主要为人工种植的常绿阔叶林和灌丛植被，果树如垂丝海棠(Malus halliana)、乌桕(Sapium sebiferum)和香樟(Cinnamomum camphora)为鸟类提供了大量的食物资源，对鸣禽和陆禽而言，生存资源优于防护林和湖泊生境，因此春秋迁徙季节绿化带物种丰富度相对较高，部分鸟类如白腹鸫(Turdus pallidus)、红喉歌鸲(Calliope calliope)、双斑绿柳莺(Phylloscopus plumbeitarsus)仅在绿化带中被记录，但随着冬季植被休眠，食物资源匮乏和隐蔽场所减少导致鸟类多样性水平下降至最低。防护林主要为人工防沙林地，主要为杨树群系，单一的植被结构难以为鸟类提供隐蔽场所和充足的食物资源，同时期的鸟类更倾向选择绿化带生境，因此防护林生境在4个季节中多样性指数均较低。湖泊生境为颍州西湖国家湿地公园的主要生境，包含浅水滩涂和开阔水域，浅水区域具有丰富的挺水植物和水生动物，种植的芦苇(Phragmites australis)、荻(Miscanthus sacchariflorus)等挺水植物形成水生植物群，使涉禽(如白鹭、苍鹭、大白鹭等)和部分鸣禽(如东方大苇莺(Acrocephalus orientalis)、黑眉苇莺(Acrocephalus bistrigiceps)等)，在此进行栖息繁殖，因此夏季湖泊物种丰富度较高；秋季为候鸟迁徙高峰，涉禽和游禽迁徙的季节性较为显著^[19]，初秋湖泊仍有部分夏候鸟的记录，秋末冬候鸟如红头潜鸭(Aythya ferina)等已至此越冬，因此秋季鸟类群落成分复杂多样，分类学多样性、功能多样性和系统发育多样性均最高；冬季是雁鸭类越冬的主要季节，湖泊生境遍布沉水植物，为越冬游禽提供了适宜越冬地，重点保护鸟类如青头潜鸭、小天鹅(Cygnus columbianus)、白额雁(Anser albifrons)均在冬季发现，同时越冬的雁鸭类群落数量庞大，观测只次超过200的有豆雁(Anser fabalis)、绿翅鸭(Anas crecca)，超过500只次的有赤膀鸭(Anas strepera)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)和斑嘴鸭(Anas zonorhyncha)，罗纹鸭(Anas falcata)的越冬数量超过2000只次，因此湖泊生境冬季鸟类多样性水平相对较高。

3.2 颍州西湖的鸟类群落变迁

颍州西湖自然保护区与湿地公园相毗邻，其河道较窄且为淮河流域行船主航道，无法为游禽提供开阔水面，人为干扰较为严重，使各鸟种更倾向于迁入邻近的颍州西湖国家湿地公园湿地公园。近年来湿地公园进行人为改善，生境多样且水质良好，调查中发现的珍稀鸟类种类逐渐增多，对比2010年李永民等对颍州西湖自然保护区的调查，本次调查新发现小天鹅、赤嘴潜鸭(Netta rufina)和凤头潜鸭(Aythya fuligula)等水鸟^[22]，与2017李永民等对颍州西湖自然保护区调查相比，本次新发现鸟类增加30种^[23]。王松等2017年对颍州西湖保护区的调查侧重于水鸟群落，本调查涵盖湿地公园各种代表性生境的鸟类群落，并且采用多维度鸟类多样性指标分析鸟类多样性时空格局，与王松等的研究相比新记录到水鸟有白琵鹭、黑苇鳽(Ixobrychus flavicollis)、白眉鸭(Spatula querquedula)等11种^[37]。本研究调查共记录国家级重点保护野生动物17种，占记录物种总数的11.1 %。其中包括国家Ⅰ级重点保护野生动物，ICUN红色名录极危物种青头潜鸭。2023年1月7日，在颍州西湖国家湿地公园湖区单次调查中发现青头潜鸭15只，根据湿地国际组织(http://wpe.wetlands.org/)，此次调查记录的青头潜鸭超过东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线种群总数的1 %，达到国际重要湿地标准，表明颍州西湖国家湿地公园生态资源丰富，生态环境持续向好。

3.3 颍州西湖在候鸟迁徙路线上的作用

安徽池州升金湖、桐城嬉子湖与颍州西湖湿地公园均属东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线上的永久性淡水湖泊^[38-39]，其中升金湖地处长江沿岸、嬉子湖位于江淮之间、颍州西湖地处淮河流域，在颍州西湖国家湿地公园发现的迁徙水鸟中，大多数种群如白额雁、小天鹅、罗纹鸭、红头潜鸭等在嬉子湖和升金湖均有分布^[40-41]，表明颍州西湖的水鸟有可能通过嬉子湖迁徙至升金湖越冬，颍州西湖与嬉子湖、升金湖乃至周边水域均为候鸟迁徙路线上水鸟补充能量的临时驿站和越冬的重要栖息地，在大尺度格局上构成了候鸟迁徙网络的一部分。

在调查中，绿化带和防护林生境存在部分施工情况，且存在一定程度的游客干扰，调查记录主要集中在常见鸟种。湖泊为湿地公园的重点生境，在秋冬季常出现珍稀鸟种和大规模越冬水鸟集团，具有重要生态价值，但湖面游船的活动会使部分水鸟躲避甚至直接迁离。建议湿地公园在管理中严格游人管理制度，避免在鸟类活动高峰施工，重点加强湖泊生境保护，并完善对湖泊水鸟集团的监测。