2024, Vol. 36 
湖泊是陆地水文循环系统的关键节点，在全球气候环境演变中发挥着重要作用[1]。湖泊浮游植物作为湖泊生态系统的初级生产者，对湖泊营养状况及水质变化响应敏感，维系着湖泊的健康与发展[2-3]，在许多北方湖泊中，它们的组成和群落结构受到湖泊碱度水平和营养状况的控制。如Luo等[4]研究发现随着盐碱梯度的增加，湖泊物种分类多样性和生物量呈下降趋势。Mediterranean等[5]研究发现高溶解固体含量可能通过限制养分的有效性来影响浮游植物的丰度。Ma等研究发现碱度、pH和总磷(TP)是影响达里诺尔湖浮游植物群落演变的关键因素[6]。Qian等研究发现温度、TP和总氮(TN)是控制呼伦湖浮游植物群落演变的关键因素[7]。王世欢等对内蒙古地区湖泊进行调查，发现营养盐、水温、盐度和pH值是湖泊浮游植物群落变化的主要影响因子[2]。而蒙新高原湖区，不仅湖泊众多，且以盐湖和碱性湖泊为主[8]。与其他水生态系统相比，其生产力和生物多样性受高盐度和pH等因素的限制程度明显[9]。显然，识别蒙新高原区湖泊藻类生物量与水质关系，明晰长时间尺度上典型藻类群落结构演变特征及关键影响因素，对于维系我国北方湖泊水生态环境安全具有重要意义。
伴随生物地球化学测试分析方法的发展，生物标志物等已成为重建湖泊流域生态环境演变的重要指标[10-11]。例如，Li等通过沉积物色素重建了一个世纪以来浮游植物群落演替，并揭示了洪泛平原湖泊对气候营养水文压力的响应[12]；李秀美等利用沉积物岩芯总烯酮含量重建青藏高原达则错过去1000年的浮游植物记录[13]。甾醇类生物标志物因其主要来源于浮游植物，被广泛应用于湖泊浮游植物群落研究[14-21]。Waterson等通过总结前人文献并在密西西比河和邻近墨西哥湾进行调查，发现甾醇类生物标志物可以很好地指征藻类输入[19]。Lin和Krajewska等研究发现沉积有机物中24-甲基胆甾-5-烯醇和24-乙基胆甾-5和22-二烯醇反映了渤海南部、黄海和北极峡湾地区浮游植物变化[20-21]。沉积有机物中24-甲基胆甾-5-烯醇碳数为C28，24-乙基胆甾-5和22-二烯醇的碳数为C29，4α, 23, 24-三甲基-5α-胆甾-22-烯醇的碳数为C30；24-甲基胆甾-5-烯醇由于其在硅藻中的含量最为丰富，通常作为硅藻的指示物[14]；24-乙基胆甾-5和22-二烯醇在绿藻纲(Chlorophyceae)的很多藻类中浓度很高，达里湖中的绿藻是24-乙基胆甾-5和22-二烯醇的主要来源[15]。在尼米湖和阿尔巴诺尔湖沉积物中的蓝藻与4α, 23, 24-三甲基-5α-胆甾-22-烯醇有很好的相关性[16]，通常把4α, 23, 24-三甲基-5α-胆甾-22-烯醇作为蓝藻的指示物运用于古环境下浮游植物群落的重建[16-17]。显然，甾醇类标志物已经成为湖泊浮游植物群落研究的良好指示物[14-21]。
位于蒙新高原区的达里湖，是典型的草原内陆型碱性湖泊[22-23]，同时位于东亚夏季风北部边缘，地理位置关键，受人类活动影响小[24]，是研究碱性湖泊生态环境历史变化的理想场所。本文以采集自达里湖的沉积物岩芯(命名为：GDL-1)为研究目标，采用生物地球化学分析方法，重建了晚全新世以来近1800年来的达里湖典型藻类含量及群落结构演化历史，同时结合TN、TP、盐度(Sr/Ba)和温度等古环境代用指标，对1800年以来典型藻类群落结构演化的主要影响因素进行了分析，阐明湖泊藻类门类生物量对湖泊营养状况及盐度的响应关系，研究结果将为中国北方寒旱区湖泊水生系统演化过程提供重要数据基础。
1 材料与方法 1.1 研究区概况达里湖(又称达里诺尔湖，图 1)位于内蒙古赤峰市克什克腾旗境内，东部是贡格尔草原，西边为内蒙古锡林郭勒草原，南临浑善达克沙地(43°13′~43°23′N，116°26′~116°41′E)，是内蒙古东部重要的水资源地，湖泊流域生态系统复杂[25-27]。达里湖流域气温在-23~24℃，年均约为1.4℃，0℃以下时间合计189 d，占全年的51.7 %。自11月中旬到次年4月上旬，湖面往往被冰雪覆盖，平均冰厚超过0.7 m。流域年均降水量为450 mm/a，且夏季降水占到总降水量的70% 以上，蒸发量则超过1400 mm/a。作为封闭型半咸水湖泊，达里湖补给主要来源于大气降水、河流和地下水输入，而蒸发则是最主要的排泄方式。达里湖共有贡格尔河、沙里河、亮子河和浩来河4条河流输入，且以贡格尔河流量最大[28]。在全球气候变化和人类活动的双重影响下，湖泊面临日益严重的水环境、水生态问题[29-32]。湖水面积呈现逐年萎缩状态，1991-2013年间，从223.50 km2缩减到195.84 km2，水面面积累计减少27.66 km2。近10年湖面面积平均约为189 km2。目前，达里湖浮游植物种类主要存在7门80种，种类最多的为绿藻门33种，其次为蓝藻门18种和硅藻门15种[33]。
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图 1 达里湖流域及采样点位置 Fig.1 Lake Dali Basin and sampling site location |
基于地质资料重建结果显示达里湖地区温度变化剧烈，1600-1000和600-150 cal. a BP为相对冷期，其中600-150 cal. a BP温度比现在低1℃，对应于小冰期(LIA); 1000-600 cal. a BP间与现代温度相近，对应于中世纪暖期(MWP)[24]。由于达里湖位于东亚夏季风北部边缘，夏季风增强阶段增加了西太平洋向季风边界带的水分输送，并在西风与东亚夏季风的相互作用下形成了广泛的深对流发展，而东亚夏季风减弱阶段，寒冷、干燥的西风带主导了该地区，导致区域降水减少[22, 28]。流域生态环境改变进而影响到湖泊水体典型藻类结构的演替。
1.2 样品采集与方法岩芯样品(GDL-1，图 1)采集自达里湖东北部水深8 m处，使用自制重力活塞取芯器(专利号：ZL 2015 1 0161906.6)，岩芯长度约为238 cm。基于分析测试要求，GDL-1样品0~70 cm以1 cm间隔取样，70~238 cm以2 cm间隔取样。其中，生物标志物测试取样工作及样品分析处理工作在同济大学海洋地质国家重点实验室完成，共获得有效数据136个[15]。采取基于210Pb、37Cs比活度的CRS模型(the constant rate of supply model)和AMS14C测年相结合建立年龄框架，其中210Pb和37Cs年代测试(岩芯上部0~20 cm)在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室测试完成，放射性AMS14C测年工作在北京大学第四纪年代测定实验室内完成[11, 24]。沉积物TN含量的测定采用重铬酸钾-硫酸消化法，沉积物TP含量的测定采用硫酸-高氯酸消煮法，沉积物Sr、Ba元素含量的测定利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)进行测定[24]。沉积物甾醇类标志物的测定利用气相色谱仪(Finnigan Trace GG Ultra)进行测定[15]。
生物标志物具体测试方法：所有样品先进行冷冻干燥，经研磨后样品置于10 mL TFL管中，加入甲醇和二氯甲烷(V ∶V=1 ∶3)的混合溶液，静置30 min待上层溶液呈澄清状态时，加入30 μL有机内标；再经过超声抽提及离心分离收集上清液，多次重复收集后在氮吹仪下吹干；加入6% KOH的甲醇溶液，再次经过超声离心后收集上清液，在氮吹仪下吹干，过硅胶柱层析分离，使用含5% 甲醇的二氯甲烷淋洗得到醇类和烯酮物质(收集16 mL)，继续在氮吹仪下吹干，加入30 μL二氯甲烷和30 μL衍生化试剂(BSTFA)，最后上仪器分析[15]。样品检测采用Finnigan Trace GC Ultra气相色谱仪。色谱条件设定为HP-1J，柱长60 m，内径0.32 mm，涂层0.17 μm，FID检测器温度为280℃。实验过程主要经过5个升温阶段共历时54 min，具体升温程序为: 醇类组分初始测试温度为80℃，在持续1 min之后以25℃/min的速度升温到200℃，之后以4℃/min的速度升温至250℃，接着以1.8℃/min的速度升温至300℃，并保持8 min，最后以5℃/min的速度升温至310℃，并保持5 min。分子化合物的定性主要采用内标和目标峰的位置(保留时间)来定性，定量采用n-C19H39OH内标法，通过和内标面积对比，确定含量。其中，24-甲基胆甾-5-烯醇(C28)为硅藻的指示物，24-乙基胆甾-5, 22-二烯醇(C29)为绿藻的指示物，4α, 23, 24-三甲基-5α-胆甾-22-烯醇(C30)作为蓝藻的指示物[14-17]。
1.3 数据处理及方法由于蓝藻、绿藻和硅藻等是达里湖主要浮游植物种类[5]，因此本文以蓝藻、绿藻和硅藻的生物标志物含量之和作为达里湖典型藻类生物量的表征指标，以3种藻类生物量与典型藻类生物量之比作为其占比。同时，收集了TN、TP等营养元素浓度记录，Sr/Ba代表的盐度指标[24]，以及中国北方地区近1800年来古温度记录[34]，对达里湖浮游植物演化特征对环境的响应关系进行研究。一般来说，Sr/Ba比值< 1反映淡水，而比值>1表示海洋沉积物，比值为0.6~1.0表示碱水相[24]。
在分析方法上，基于去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)确定典型藻类生物量梯度长度SD，SD均小于2，选择线性模型冗余分析(redundancy analysis，RDA)开展1800年来典型藻类生物量与环境因子代用指标之间的关系分析；采用广义相加模型(generalized additive model, GAM)用于建立浮游植物长期动态变化趋势分析，量化相关环境变量的相对贡献，综合考虑变量之间的关系[35-36]。RDA分析中，以硅藻、绿藻、蓝藻标志物含量及占比以及甾醇化合物总含量反映的湖泊浮游植物群落结构作为响应变量，以环境指标(TN、TP、Sr/Ba和温度等数据作为解释变量)，分析在Origin Pro 2021软件中运行。GAM模型分析中，以TN、TP、Sr/Ba和温度数据作为解释变量，硅藻和典型藻类生物量分别作为响应变量，建立典型藻类结构特征与环境要素的GAM模型，分析在R 4.2.3软件中运行，数据分析通过R中“mgcv”工具包实现。GAM模型分析步骤如下：首先运用Origin Pro 2021软件对硅藻、绿藻、蓝藻指示物含量以及3种藻类占比与各环境因子进行Pearson相关性分析，确定主要解释变量；依据相关系数的大小，进行共曲线性判断，若两个解释变量间存在共曲线性，则需剔除其中的一个变量；然后基于Pearson相关性分析结果，确定GAM模型的非线性拟合方程。自由度(edf)、显著性P值、解释率(deviance explained)、拟合图像被用于表征GAM模型统计结果。其中edf用于判断因变量与各自变量之间是否属于线性关系，当edf=1表明变量间是线性关系，edf值越大非线性影响能力越强；显著性P值代表统计结果的显著性，解释率用于表征对因变量总体变化的解释程度，GAM模型拟合的F值代表环境因子重要程度，F值越大，环境因子的重要性越大，可用于量化解释变量对响应变量的贡献程度[36-37]。
2 结果 2.1 岩芯年代框架达里湖GDL-1岩芯的地层年代框架的建立采用基于210Pb、37Cs比活度的CRS模型(岩芯表层20 cm)，结合AMS14C测年(岩芯0~238 cm)的综合构建模式。其中，210Pb和137Cs测年结果显示岩芯顶部0~1 cm的年龄为-65 cal. a BP，8 cm的年龄为-36 cal. a BP，18 cm处的年龄为0 cal. a BP；而岩芯顶部AMS14C年龄为635 cal. a BP(0~1 cm)。显然，达里湖沉积物年龄可能存在一定的碳库效应。因此，在具体建立GDL-1岩芯的地层年代框架过程中，采用测定表层沉积物年龄及线性外推方法等分析了达里湖沉积物岩芯，推测岩芯顶部AMS14C年龄(635 cal. a BP)可能是碳库效应造成[25-26]，决定采用210Pb和137Cs测年结果来代替表层AMS14C的定年结果。最终，通过对210Pb和137Cs测年以及AMS14C的测年结果的整合校正，进行了二阶多项式拟合，建立了GDL-1岩芯年龄-深度模型(图 2)，结果表明本文选取的长238 cm沉积柱岩芯可揭示距今约1800年的沉积历史。
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图 2 达里湖GDL-1岩芯地层年代框架 (如“(635 cal. a BP) ”代表原始测试年龄值) Fig.2 Age framework for GDL-1 core from Lake Dali |
近1800年以来GDL-1沉积物中甾醇的含量变化显示，表征硅藻的24-甲基胆甾-5-烯醇的含量平均值是0.5 ng/g，最大值是1.39 ng/g，最小值是0.03 ng/g；表征绿藻的24-乙基胆甾-5, 22-二烯醇的含量平均值是0.55 ng/g，最大值是2.73 ng/g，最小值是0.01 ng/g；表征蓝藻的4α, 23, 24-三甲基-5α-胆甾-22-烯醇的含量平均值是1.2 ng/g，最大值是3.58 ng/g，最小值是0.25 ng/g。整体上，达里湖典型藻类总量平均值是2.03 ng/g，最大值是6.69 ng/g，最小值是0.53 ng/g (图 3a)。再者，硅藻占比平均为20 %，最大值为33 %，最小值为2 %；绿藻占比平均为20 %，最大值为47 %，最小值为1 %；蓝藻占比平均为60 %，最大值为94 %，最小值为32% (图 3b)。
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图 3 典型藻类含量(a)，藻类占比(b)，近1800年以来达里湖典型藻类含量变化特征(c) (阶段Ⅰ：RWP，2600-1600 cal. a BP；阶段Ⅱ：DACP，1600-1000 cal. a BP；阶段Ⅲ：MWP，1000-600 cal. a BP；阶段Ⅳ：LIA，600-150 cal. a BP；阶段Ⅴ：CWP，150 cal. a BP以来) Fig.3 Typical algal content (a), relative algae content (b), characteristics of typical algal content changes in Lake Dali since the past 1800 years(c) (Note: Stage Ⅰ: RWP, 2600-1600 cal. a BP; Stage Ⅱ: DACP, 1600-1000 cal. a BP; Stage Ⅲ: MWP, 1000-600 cal. a BP; Stage Ⅳ: LIA, 600-150 cal. a BP; Stage Ⅴ: CWP, since 150 cal. a BP) |
在此，将达里湖典型藻类演化历史划分为5个阶段(图 3c)，分别为：阶段Ⅰ (236~220 cm，1750-1600 cal. a BP，对应RWP结束阶段)，典型藻类总量相对较低，但出现增加趋势，生物量平均值为1.25 ng/g。期间，蓝藻占比占绝对优势(72 %)，其次为硅藻(18 %)，绿藻占比最低(11 %)；阶段Ⅱ (220~154 cm，1600-1000 cal. a BP，对应DCAP核心阶段)，典型藻类总量保持相对稳定，平均值为1.44 ng/g，蓝藻的占比占优(60 %)，但较阶段Ⅰ占比降低，而绿藻的占比增加(22 %)，硅藻的占比保持不变；阶段Ⅲ (154~104 cm，1000-600 cal. a BP，对应MWP阶段)，典型藻类总量浮动变化，平均值为1.51 ng/g，其中蓝藻的占比上升，达到71 %，绿藻和硅藻的生物标志物含量相当，绿藻为15 %，硅藻为14 %；阶段Ⅳ (104~26 cm，600-150 cal. a BP，对应LIA阶段)，典型藻类总量呈现出显著上升趋势，为近1800年来的最高值，平均值为2.91 ng/g，其中蓝藻的占比为近1800年来最低值，平均值为52 %，绿藻和硅藻含量相当，绿藻为25 %，硅藻为24 %；阶段Ⅴ (26~0 cm，150 cal. a BP至今，对应CWP阶段)，典型藻类总量有增加趋势有所放缓，平均值为2.67 ng/g，其中蓝藻的占比均值为54 %，硅藻占比约为27 %，绿藻占比显著减少，为18% (图 3)。
2.3 达里湖典型藻类含量变化与环境因子关系通过对过去1800年硅藻、蓝藻、绿藻等含量变化与环境指标进行RDA分析，结果显示RDA1和RDA2对硅藻、蓝藻、绿藻等含量及占比变化的解释量为94.5 %，且温度(T)、TN和Sr/Ba是影响浮游植物群落结构的主要影响因素，但是不同时期的主要环境因子存在差异(图 4)。GAM模型模拟结果进一步显示：环境因子可以解释硅藻生物量47.60% 的变化，其中温度、TN和Sr/Ba是影响硅藻生物量变化的关键环境要素(表 1)，TN线性影响能力最强，Sr/Ba值、温度与硅藻生物量呈非线性关系；环境因子对蓝藻和典型藻类生物量的解释率分别为55.20% 和48.10 %，TN是影响蓝藻和浮游植物生物量变化的关键环境要素，均呈线性关系(图 5，表 1)。
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图 4 达里湖典型藻类结构与环境因子的关系 Fig.4 Relationship between phytoplankton community structure and environmental factors in Lake Dali |
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表 1 GAM模型拟合结果 Tab. 1 GAM model fitting results |
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图 5 达里湖浮游植物GAM模型分析结果 (纵坐标代表解释变量对响应变量的拟合值，扩号中的数值则代表估计自由度；(a)硅藻；(b)蓝藻；(c)典型藻类) Fig.5 The GAM model analysis results of the phytoplankton community structure in Lake Dali (the vertical axis represents the fitting values of the explanatory variables to the response variables, and the values in the expansion represent the estimated degrees of freedom, (a) diatoms; (b) cyanobacteria; (c) typical algae)) |
水体温度、营养元素浓度、盐度等理化指标的变化与水体藻类结构特征关系明显，即共同影响湖泊典型藻类结构演化特征，其差异变化同样会对藻类的含量变化产生独特影响。近1800年以来，全球气候环境先后经历了诸如罗马暖期(RWP，2600-1600 cal. a BP)、黑暗时代冷期(DACP，1600-1000 cal. a BP)、中世纪暖期(MWP，1000-600 cal. a BP)、小冰期(LIA，600-150 cal. a BP)以及20世纪异常暖期(CWP，150 cal. a BP以来)等[34, 38-41]，这也导致达理湖沉积物中典型藻类含量变化响应显著。在此，基于达里湖典型藻类含量及占比变化分析，系统分析了近1800年以来达里湖温度、营养元素浓度、盐度等主要水体理化变化对典型藻类含量的影响过程。
3.1 环境指标变化对典型藻类含量变化的影响温度是影响浮游植物生长的重要影响因素，一般来说，温度较高时适宜蓝藻的生长，而硅藻耐低温能力强[7]。近1800年以来，受气候冷暖交替以及近150年以来人类工业革命的快速发展，达里湖藻类含量出现明显阶段化差异：中世纪暖期的阶段Ⅲ，温度较高，有利于蓝藻的生长，使得蓝藻占比明显提高，而在小冰期的阶段Ⅳ，温度较低，促使硅藻占比增加，蓝藻占比则明显下降，占比甚至达到近1800年来的最小[35, 42-44](图 3b)。此外，冗余分析结果同样显示，硅藻占比与温度呈显著负相关(图 4)，且温度与硅藻含量变化具有非线性关系，一旦温度达到一定范围，往往导致适应高温的藻类大量繁殖，进而抑制硅藻的繁殖，致硅藻含量占比出现下降(图 5a)。
营养元素含量变化对湖泊浮游植物群落结构影响明显[45-46]，例如，N、P是影响水生植物生长、物质合成与能量传输的关键元素[44]。在低营养元素含量条件下，浮游植物生物量往往与营养盐浓度呈正相关关系，不过当营养盐浓度超过某一阈值，则可成为浮游植物生长的限制性因素[5, 47]。在达里湖，不仅典型藻类总量与TN、TP含量变化呈线性负相关关系，蓝藻、绿藻和硅藻等藻类含量也均与TN含量变化呈显著负相关关系(图 4)。显然，达里湖N、P元素含量在一定程度上可能抑制了藻类的生长或稀释了藻类(如蓝藻等)在沉积物中的相对占比。大量研究表明，在高盐度和高pH值的环境条件下，湖泊营养盐的有效性可能被限制，使得藻类对营养盐浓度变化迟钝[5, 18]。例如，在pH值超过8.5时，湖泊浮游植物生物量会显著下降[48-49]，而达里湖水体pH值达到9.7，必将导致营养盐对藻类的影响受到限制，反而成为藻类等生长的限制因素。近1800年以来，虽然DACP和LIA两个阶段均为低温期，但是TP、TN含量变化与典型藻类含量变化却均呈现相反趋势：DACP阶段营养元素含量较高，而典型藻类总量较低；LIA阶段营养元素含量较低，而典型藻类总量却达到近1800年以来的最高值(图 6b, c)。
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图 6 达里湖近1800年浮游植物含量与环境指标变化: (a) 本研究典型藻类含量历史变化，(b)、(c)和(d) 同一岩芯TN、TP和Sr/Ba比值历史变化[24]，(e) 中国北方近1800年古温度记录[34] Fig.6 The variety for the content of phytoplankton and the change of environmental in Lake Dali over the last 1800 years: (a) historical change of typical algae content in this study, (b), (c) and (d) historical change of TN, TP and Sr/Ba ratio of the same core[24], (e) ancient temperature record [34] in nearly 1800 years in northern China |
湖泊盐度变化同样会对藻类等的生长产生影响[24, 48]，有研究表明高盐条件对除了嗜碱物种和半咸水物种外的所有物种生长产生抑制作用[48]。在碱性湖泊中，盐度通常与pH值呈正相关关系，而pH处于高值时，水中溶解的CO2浓度显著降低，使得浮游植物光合原料不足，生物量降低[5, 48]。同时在碱性湖泊中，随着pH的升高，碳酸钙沉淀析出，使得HCO3-含量增加，进而成为藻类可以利用的碳源[50]，这在一定程度上可以提高湖泊水体的生产力，使得浮游植物生物量增加(图 5c)。不过，诸如达里湖出现明显的湖面下降，则会导致盐度升高的同时碳酸盐也逐渐析出，HCO3-占比下降，湖泊碱度趋于稳定，浮游植物可利用碳源减少或不变[8]，进而造成湖泊藻类生产力的降低(图 5c)。GAM模型模拟结果显示，盐度(Sr/Ba)小于0.9时，硅藻含量与典型藻类总量随着Sr/Ba值的升高而增加，Sr/Ba大于0.9时，典型藻类总量与Sr/Ba值呈负相关关系，而硅藻则表现出对盐度具有一定的耐受性，这是因为硅藻可以附着于固体表面，水体中高的溶解性固体有利于硅藻的生长[5]，使得硅藻生物量与盐度水平相关性达到显著性水平(图 5a)。过去的1800年间，达里湖盐度波动升高，相应地湖泊典型藻类总量也逐渐增加，但是进入CWP以后，Sr/Ba值快速增加，接近并超过0.9，导致达里湖典型藻类总量开始下降(图 5c)。
整体上，达里湖典型藻类对营养盐含量、盐度以及温度变化响应显著。典型藻类占比变化主要受到温度的调节，温度的变化使得达里湖藻类含量出现明显阶段化差异；在达里湖高盐度和高pH值的环境条件下，典型藻类生长受到营养元素浓度的限制，营养元素的相对低值反而有利于浮游植物的生长；典型藻类总量受到盐度的影响。
3.2 区域气候环境演变对典型藻类结构特征变化的影响近1800年以来，达里湖生态环境和湖泊典型藻类的群落结构变化受到区域或全球性气候事件的影响，且可以分为暖期影响，主要包括阶段Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ，分别对应RWP、MWP和CWP三个气候期；冷期影响则主要包括阶段Ⅱ和Ⅳ，对应DACP和LIA两个气候期。在此，将分别以暖期和冷期区域气候环境演变对典型藻类结构特征变化的影响过程进行分析。
在暖期，阶段Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ，达里湖典型藻类总量相对较低，水体营养盐浓度也下降明显，只有湖水盐度(Sr/Ba值)呈现上升趋势(图 6d)。一般来讲，盐度上升往往对应湖水水位下降或外源输入的增加，而湖泊水位下降则可能来自补给量的减少或蒸发量的增加，而我国北方温度记录除1800-1600年间呈降低趋势外(图 6e)，在阶段Ⅲ和Ⅴ均出现明显上升，显然蒸发作用的影响不容忽视。同时，虽然近2000年以来中国北方大气降水量整体呈现下降趋势，但是其阶段性并不明显[41]。因此，暖期湖面萎缩可能主要是由于蒸发作用增强造成的，而干旱的区域条件可能导致较多的风尘陆源物质进入达里湖[39]，在增加达里湖有机碳含量的同时，可能进一步使湖水中HCO3-浓度增加，碱度进一步上升[50]，有利于藻类的发育。就占比而言，蓝藻占比减少，而绿藻占比增加，表明不同藻类对营养元素的利用效率存在一定的差异。例如，水体盐度升高促使硅酸解离[45]，硅元素对绿藻生长有一定的促进作用[48]，这使得绿藻占比增大。对于硅藻，相关性分析和GAM模型均显示硅藻占比相对变化温度敏感，使得在温度显著升高的时候，硅藻生物量受到温度的显著影响。整体上，特别是工业革命以来，气温显著升高，达里湖面积萎缩加剧，湖泊盐度和营养盐浓度快速升高，对典型藻类群落结构变化产生限制作用，使得湖泊典型藻类总量出现快速降低。显然，在暖期阶段，蒸发作用增强等导致的湖泊盐度增加成为达里湖典型藻类群落结构演变的主要影响因素。
在冷期，阶段Ⅱ和Ⅳ，达里湖典型藻类总量相对暖期往往出现升高，湖水盐度(Sr/Ba值)呈减小或稳定趋势。结合GAM模型来看，当Sr/Ba值< 0.9时，典型藻类总量与盐度呈正相关关系，而该阶段Sr/Ba值均在0.9以下，使得典型藻类总量与盐度变化趋势一致(图 6)。相对地，TP、TN等营养盐含量以及温度均相对较低，与典型藻类总量升高趋势相反，显然这一差异对应了该阶段内典型藻类总量与TN、TP含量呈显著负相关关系(P < 0.05)的分析结果(图 4)，即在高盐度环境条件下，湖泊营养盐的有效性可能被限制，使得藻类对营养盐浓度变化迟钝[5, 48]。同时，冷期内，绿藻占比增加而蓝藻占比减少(图 3，相关性研究表明，蓝藻与绿藻之间存在显著的负相关关系(P < 0.005)，指示绿藻与蓝藻存在竞争关系)，而GAM模型显示TN、TP、Sr/Ba和T指标对绿藻生物量变化的解释率远低于对硅藻、蓝藻和典型藻类总量的解释率，推断这些因素可能并非绿藻生物量变化的主要影响因素。由于DACP和LIA两个阶段TN、TP与藻类总量的变化趋势并不一致：在DACP阶段，盐度明显上升，导致营养盐浓度成为湖泊水体浮游植物生物量的主要影响因素；而在LIA阶段，营养盐浓度成为湖泊典型藻类总量的主要影响因素，且受到温度的影响。
4 结论东亚夏季风北部边缘区湖泊达里湖沉积物岩芯中甾醇含量记录了过去1800年来生态环境变化及气候环境历史。在达里湖，基于甾醇含量指示的典型藻类总量平均为2.03 ng/g，其中蓝藻占60 %，绿藻和硅藻各占20 %。环境因素对硅藻、蓝藻和典型藻类生物量的解释率分别为47.7 %、55.20% 和48.10 %。温度是影响硅藻占比的主要因素，与其呈显着负相关关系；小冰期时硅藻占比最高，而中世纪暖期时最低。由于高盐环境限制了湖泊营养盐浓度对浮游植物的影响，营养盐成为浮游植物生长的限制因素。当Sr/Ba小于0.9时，随着盐度的增加，硅藻含量和典型藻类总量也增加；当Sr/Ba大于0.9时，典型藻类总量与盐度呈负相关关系，而硅藻则表现出一定程度上耐受盐度能力。浮游植物群落结构演化过程大体可分为5个阶段，1750-1600 cal. a BP，典型藻类生物量响应于盐度的升高，呈增加趋势；1600-1000 cal. a BP，典型藻类生长受到营养元素浓度的限制，呈减小趋势；1000-600 cal. a BP，典型藻类生物量随着盐度的增加呈增加趋势；600-150 cal. a BP，典型藻类生物量随着营养盐的降低显著增加，硅藻占比随着温度的降低呈增加趋势；150 cal. a BP至今，典型藻类生物量随着盐度的增加和营养元素浓度的升高呈降低趋势。整体上，近1800年以来，区域或全球性气候事件通过改变达里湖盐度、营养元素浓度和温度来影响典型藻类群落结构。
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