2024, Vol. 36 
(2: 三峡大学, 湖北省鱼类过坝技术国际科技合作基地, 宜昌 443002)
(3: 中水北方勘测设计研究有限责任公司, 天津 300222)
(4: 南京水利科学研究院生态环境研究所, 南京 210029)
(2: Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage, China Three Gorges University, Yichang 443002, P. R. China)
(3: China Water Resources Beifang Investigation, Design and Research Co., Ltd., Tianjin 300222, P. R. China)
(4: Eco-environmental Research Department, Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210029, P. R. China)
天然河流周期性的自然径流过程、季节性水体涨落、水温分层结构、洪水脉冲频率等含有生命节律信号的水环境要素，对水生生物的生存及繁衍具有重要意义[1-3]。水电工程是河流水力资源开发利用的主流方式，其在发挥防洪、发电、灌溉及航运等重要功能的同时，也将天然河流生态系统塑造为人工径流调节的水库群格局，改变了天然河流的生态连通性。其中，对洄游性鱼类的影响主要包括溯河与降海自由洄游通道阻断、栖息地破碎化、繁殖期积温延后等方面[4-7]，导致洄游性鱼类生物多样性及种群密度大幅下降[8-10]。为缓解水电开发对洄游性鱼类造成的不利影响，国内外学者结合河流水文情势、水利工程及目标保护鱼种等特点，提出了多样化的鱼类保护技术与方法，如修建过鱼设施[11]、生态流量调控[12]、栖息地修复[13]以及增殖放流[14]等补偿措施。
过鱼设施的有效运行为过坝鱼类提供了安全有效的洄游通道，在沟通大坝上下游鱼类基因交流及维系河流生态连通性等方面意义重大[15]。然而过鱼设施监测结果表明，由于鱼类难以准确定位过鱼设施进口位置、过鱼设施内部水流环境与鱼类生态适应性不匹配及鱼类过坝后库区水流趋性不强等问题，多数过鱼设施未能达到理想过鱼效果[16-17]。生态流量调控属于鱼类生境修复中的一种，其本质是塑造人工径流调节背景下刺激鱼类行为响应的关键水文过程[18]，此外，鱼类生境修复的关键因子主要还包括河床形态、河道底质、水体理化性质等[19]。目前一般采用栖息地适应性指数(habitat suitability index, HSI)与加权有效面积(weighted usable area, WUA)对修复后的生境质量进行评估[20]，即分析河流生境因子与目标鱼类固定偏好范围之间的关联度，然而该方法未考虑鱼类在实时运动过程中对生境因子的动态偏好，使得评估结果与实际情况存有一定差异。
随着鱼类行为学、生态水力学及计算机科学的交叉融合发展，耦合鱼类行为模型与水动力模型的鱼类行为生态水力学模型(以下简称鱼类运动模型)逐渐被开发[21-25]。鱼类运动模型的模拟精度主要取决于鱼类自主行为规律的精确解译，其中行为规律主要包括鱼类应对水动力环境时的游泳能力[26]、游泳方向[27]、水环境偏好[28]及能量代谢[29]等，其他社会行为还包括逃逸[28]、集群[30-31]及随机行为[32]等。通过在水动力环境中嵌入特定的鱼类行为规则，可对鱼类实时的运动行为进行模拟[33-34]。如鱼类运动模型可对拟建过鱼设施中目标鱼类的游泳行为进行模拟，根据模拟得出的上溯成功率、上溯时间、轨迹时空分布等参数对过鱼效率进行综合研判，据此对过鱼设施内部结构不断进行优化调整，直至塑造出满足目标鱼类水力学需求的流态[35]。同时通过结合室内鱼类生态行为学实验与野外同步监测，确定影响鱼类生长、繁殖的关键环境因子，揭示环境因子对鱼类行为的影响机制，在此基础上耦合水动力模型构建河流环境中的鱼类运动模型，模拟鱼类精确的运动过程，根据不同水文情势下鱼类生境分布特征，可推求出流域开发背景下合适的生境修复策略，为鱼类保护和河流绿色发展提供相关理论和方法支撑[36]。
鱼类运动模型可对不同过鱼设施的过鱼效率及生境修复的合理性进行提前研判，提供了一种关联水环境与鱼类自主运动行为的智能优化设计方法。然而鱼类运动模型涉及多学科交叉领域，构建和分析模型的复杂性较高，我国对于该模型的研究还处于初步认识阶段。本文旨在通过梳理和总结国内外近20年的相关研究，重点阐述不同生境尺度下鱼类行为规则的确立过程、行为模型与水动力模型耦合计算的研究进展，分析模型构建及运用方面的难点及其内在原因，提出未来需要重点突破的研究方向，为水电开发及水生态可持续发展提供有章可循的决策支持和科学依据。
1 鱼类运动模型的基本结构及主要组成要素 1.1 模型研究方法概述鱼类运动模型的基本研究方法是以水动力为基础，通过融入鱼类行为规律，实现对鱼类在不同生境中实时运动的模拟预测。其中水动力是一种基于欧拉视角的描述，而鱼类应对水动力的行为响应，是基于个体行为的一种拉格朗日视角的描述，因此鱼类运动模型需联合两种不同性质的视角。为此Goodwin等[21]提出了“基于个体行为的欧拉—拉格朗日方法(eulerian-lagrangian-agent method, ELAM)”，该方法融合了描述水动力的欧拉视角(Eulerian)、鱼体运动的拉格朗日视角(Lagrangian)以及鱼类行为决策的个体行为视角(Agent)，为鱼类运动模型提供了基本结构。后来的研究方法则是在此结构基础上，对其中三大主要组成要素(Eulerian、Lagrangian、Agent)不断进行丰富与完善，包括水动力环境的精细求解、鱼类行为规则的精准设置及不同组成要素之间的深度融合。
关于水动力计算及模型运行的研究方法，Gisen[37]基于Goodwin等[21]构建的“基于个体行为的欧拉—拉格朗日”模型，加入了OpenFOAM非结构化网格水动力模拟技术，并嵌入目标鱼类行为规则，编码创建了新的鱼类运动模型——IBM ELAM-de。该模型运行过程如图 1所示，其中“欧拉—拉格朗日耦合模型”为核心文件，承担函数调用、执行循环、管理输出及存储变量的功能；水动力模型则为行为预测提供基础水动力信息，生成鱼体质点中心及其感知范围内的水力学数值；鱼类行为模型根据感知范围内的水动力信息及行为规则对下一时刻的运动进行决策，包括游泳速度的方向与大小及随机函数两个要素；鱼类位置更新模块采用鱼类主动游泳运动与被动随流运动相结合的方式进行计算，最后利用数据输出模块将拉格朗日视角的运动轨迹点按照时间序列依次输出。
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图 1 基于IBM ELAM-de框架的鱼类运动模型计算程序[37] Fig.1 Fish movement model computation program based on IBM ELAM-de framework[37] |
关于精准设置鱼类行为规则的研究方法，随着人工智能技术的发展，国内外学者逐渐将机器学习方法融入到个体模型(agent based model，ABM) 研究中，其基本原理为：首先输入大量复杂的鱼类行为学数据对模型进行训练，然后通过大数据筛控识别出鱼类行为共性规律，从而实现复杂系统的精简建模。如Wang等[38]将竖缝式鱼道内齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)的真实运动行为输入随机森林模型中进行批量的随机训练，得到不同行为的概率分布，结合欧拉—拉格朗日鱼类行为模拟框架构建了鱼类运动模型，实现了对齐口裂腹鱼在3种型式竖缝式鱼道中运动路径的有效模拟，可见机器学习算法的融入为鱼类行为规则的研究方法提供了科学手段。
1.2 水动力模型的计算精度鱼类运动模型需以水动力模型计算的流场数据作为基础输入条件，然后嵌入鱼类行为规则后对其运动过程进行模拟。水动力求解过程中一般将欧拉方程中的偏导数转换为一种近似的代数差分，通过求解研究区域离散网格节点值对流场变量进行输出(图 2)。鱼类运动模型构建过程中，作为基底的水动力网格较大时难以准确描述流场细微变化，且鱼类个体置于较大的网格中时，由于感知范围内捕获的水力学信息较少、流场特性不明晰等会导致模拟的鱼类行为响应与真实情况差异较大(图 2a)；网格尺寸过小时，虽能精细模拟水力变化特性及还原鱼类游泳行为，但当鱼类运动模型运用于大尺度的水体环境时，精细的网格尺寸会使得模型计算时间长、效率低下(图 2b)，因此水动力网格精度的确定对于有效模拟鱼类行为及提高计算效率具有重要意义。邓月曦等[39]以齐口裂腹鱼为研究对象，通过解译不同水动力网格尺寸下的鱼体游泳速度、转向次数以及转角等行为参数与鱼类真实游泳行为之间的差异，明确了使行为参数产生显著性变化时的水动力网格阈值，为鱼类运动模型中水动力网格大小划分提供了科学支撑。
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图 2 不同水动力网格尺寸下鱼类感知水动力学信息差异示意图：(a) 网格尺寸较大时，鱼类感知范围内水力学信息较少，下一时刻运动决策不明；(b) 网格尺寸较小时，鱼类感知范围内水力学信息丰富，下一时刻运动决策明晰(图中i, j为网格标号，红色点表示感知范围内的水动力信息) Fig.2 Schematic illustration of differences in fish perception of hydrodynamic information under different hydrodynamic model grid sizes: (a) When the grid size is large, there is limited hydraulic information within the perception range of fish, leading to unclear decision-making for the next movement; (b) When the grid size is small, there is abundant hydraulic information within the perception range of fish, resulting in clear decision-making for the next movement (where i, j are grid indices, and red dots indicate hydraulic information within the perception range) |
鱼类应对水动力环境时的行为响应规律是鱼类运动模型中行为规则设置的关键依据。鱼类行为规律主要通过联合室内机理实验和野外实地监测进行分析总结。鱼类的生境复杂多变，为较全面地阐述模拟鱼类运动过程中考虑的因素，本研究将鱼类生境划分为微观尺度、中观尺度和宏观尺度，分别对应着过鱼设施微生境、坝区水环境及河流生态系统[37]。模型构建过程中应根据不同的生境尺度，考虑特定的环境或生理因素，设置合理的行为规则，形成从鱼类行为规律探索、运动模型构建到水生态系统修复的理论体系。
1.3.1 过鱼设施微生境国内外学者结合室内水工模型实验与野外现场监测等方法对鱼道的流场水力特性及鱼类运动行为进行了深入研究，通过分析总结目标鱼类的行为规律，模拟了其在过鱼设施微生境中的运动过程。Abdelaziz等[40]考虑最小耗能与随机行为两类因素模拟了鱼类在鱼道中的运动轨迹，鱼类会优先选择来流水流速度最小的方向进行上溯以节省耗能，当不同来流方向的速度相同时则判别是否存在强紊动屏障，如无则随机选择任一方向进行上溯；但该模型未考虑鱼类对鱼道水动力环境的综合偏好，Gao等[23]假设在鱼道内地磁场和化学信息的影响可忽略不计，鱼类行为主要受紊动能的调控，鱼类行为规则主要为虚拟鱼类首先感知周身的紊动能环境，然后选择最偏好的区域以稳定的对地游泳速度上溯；蒋永强等[41]进一步考虑了虚拟鱼类感知范围内紊动能、水流速度及应变率等参数，假设鱼类会选择综合权重最大的方向游泳；为考虑鱼类在水体中的受力情况，Qi等[42]将鱼体视为“固体生物粒子”，考虑其运动过程中的拖曳力与驱动力，并结合鱼体游泳能力数据，利用OpenFOAM求解程序耦合欧拉—拉格朗日运动模型，对鱼类在竖缝式鱼道中的运动行为进行了模拟预测。然而上述模型未考虑鱼类在鱼道中的典型行为发生概率，汪靖阳等[43]通过在3种不同结构型式竖缝式鱼道中开展鱼类行为学实验，将游泳行为划分为顺流而下、逆流而上及侧向运动3个数据集，然后根据不同机器学习算法构建了鱼道中的游泳行为分类模型和游泳速度回归模型，实现了对不同结构型式鱼道中鱼类运动轨迹的模拟(图 3)。
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图 3 不同结构型式鱼道中齐口裂腹鱼实际运动轨迹与模拟结果的对比[43] Fig.3 Comparison of actual movement trajectories and simulation results of Schizothorax prenanti in vertical slot fishway under different structural types[43] |
随着水利建设进程的推进，我国几乎所有江河都建设了水库，形成了以水库群为核心的水资源综合利用格局[44]。洄游性鱼类需要从库区下行过坝至下游或从坝下上溯至上游以到达不同生活史阶段所需的生境，国内外学者针对如何帮助鱼类安全高效上下行过坝开展了一系列的研究[45-47]。Goodwin等[21]假设鱼类下行通过大坝库区时的游泳行为主要受水动力环境调控并据此模拟了鱼体在上游库区的游泳路径(图 4a)。该运动模型假设壁面边界流梯度、自由剪切流梯度及水体静水压力是虚拟鱼体运动过程中能感知到的主要环境因子，每种因子分别对应着索寻主流、顶流游泳及调整游泳垂向高度等特定的行为，当鱼体感知到的总水力应变大于其随时间动态变化的适应阈值时，数字鱼体将表现出期望函数计算出的发生概率最高的特定行为；与鱼类下行过坝相比，模拟鱼类上行过坝时主要关注其游泳能力，如Chen等[48]在预测坝下鱼类运动轨迹时，主要考虑了过鱼设施主要过鱼对象的游泳能力(感应流速、临界及爆发游泳速度)，据此将坝下流场划分为6类鱼类行为区域，包括无趋流性区域、感应区、偏好区、爆发区、阶段爆发区和流速障碍区域，根据行为分区对水库不同调度方式下鱼类可能的上溯路径进行了预测，模拟结果为鱼道进口位置布置及水库优化调度方式提供了参考支撑(图 4b)。
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图 4 (a) 不同行为规则调控下的鱼类下行运动路径模拟[21]；(b)电站不同机组运行方式下鱼类上溯运动路径模拟[48] Fig.4 (a) Simulation of downstream movement paths of fish under different behavioral criteria regulations[21]; (b) Simulation of upstream movement paths of fish under different operation modes of turbines in hydroelectric power station[48] |
除鱼类个体外，鱼群在库区环境中的运动过程模拟也广受关注，与鱼类在河流中的长途洄游过程相比，通过水工建筑物时运动范围较小，在该情景下水流条件是影响鱼体行为的主要因子，其他因子如水温、水质、水深和含沙量的影响可忽略不计。戴东宸[49]利用简化后的玻尔兹曼方程求解了在水动力条件调控下鱼群通过水工建筑物时不同研究单元体内群体数量随时空的变化规律，进而得出了鱼群大致的迁徙路径(图 5)。该方程中考虑了大量与研究鱼体自身属性相关的参数，如形状系数、侧表面积、游泳速度及所处的水动力环境参数等，同时考虑鱼体运动过程中受到的前进推力、摩擦阻力和形状阻力，最后根据控制方程计算出不同时刻下研究单元体内鱼群的数量变化并对其运动过程进行推算(图 5)。
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图 5 基于玻尔兹曼方程的鱼类运动迁徙模型数值计算过程 Fig.5 Numerical calculation process of fish movement migration model based on the Boltzmann equation |
与过鱼设施和坝区局部水环境相比，河流生态系统对鱼类运动的影响过程是多层次的，其中最直接的影响为大坝建设改变了河流的水文情势及水环境要素，重塑了鱼类不同生活史阶段所需生境的时空分布。国内外学者采用河段监测调研及数学模型等方法对鱼类生境的环境及分布特点进行了研究，其中由于数学模型对流域水动力环境、鱼类行为规律及其他环境因子具有良好的兼容特点使得其在鱼类生境研究中得到了广泛的运用。Yao等[50]利用生态水力学模型对4种不同河流管理方式下的鱼类种群结构、种类资源丰度及栖息地在长时间序列下的时空演替规律进行了模拟研究。该生态水力学模型共包含3个模块，即水动力模块、鱼类栖息地模块及鱼类种群密度模块，其中水动力模块考虑了研究区域的水流速度、水深、底质及河床地形演变数据，鱼类栖息地模块考虑了鱼类种类、生境因子偏好曲线及流量调控信息，基于上述两个模块的输入信息，可由鱼类种群密度模块模拟出鱼类种群结构及密度分布情况。戴东宸[49]同样考虑将栖息地中的水深、水温、水质及底质环境特征作为玻尔兹曼方程的控制源项，并假设源项的变化与时间及速度无关，只与控制体单元所处的位置有关。通过求解变形后的玻尔兹曼方程，可以得到不同时刻下每个控制体单元内研究对象的群体数量(图 5)，据此推断出研究对象的迁徙过程，同时通过在进口边界处释放恒定数量的研究对象，等模型运行稳定后根据其数量分布情况可对其栖息地选择情况进行分析与评价。
2 鱼类运动模型构建及运用的难点探讨 2.1 鱼类行为规律的复杂多样性 2.1.1 内部生物特性鱼类具有不同的生活史阶段，主要包括鱼卵、幼鱼、亚成体和性成熟等状态[51]，不同生活史阶段鱼体内部生物特性不同且栖息生境多变，经过自身生理生化机制与外界生境影响之间长期的权衡与妥协，鱼类形成了多样化的游泳运动方式及响应策略[52]，如何精准量化鱼类行为规律是运动行为模型构建的核心与难点。
河流上游成功孵化的幼鱼需要下行至下游适宜生境生长育肥，幼鱼主要通过水轮机、溢洪道或其他旁通道等方式下行过坝[53]，掌握幼鱼的下行洄游迁徙规律，通过塑造适宜的水流环境对其下行过程进行有效诱导，对后期鱼类资源保护具有重要的现实意义。目前我国主要关注鱼类上溯过程，对鱼类下行的研究较匮乏[16, 45]，幼鱼阶段由于游泳能力较弱，其运动一般被视为随主流的被动漂流，然而与泥沙等非生物粒子不同，幼鱼具有一定的生物自主行为能力[54](图 6)，如下行应对加速流等典型流场时，幼鱼会对特定的流速梯度表现出逃逸行为[55]，且在不同的光照条件下，其逃逸行为的强弱程度具有明显差异[56]。在构建幼鱼下行运动模型时，应充分考虑鱼体生物属性进行统筹建模。成鱼游泳能力反映了鱼体自身的游泳强度和持续时间，是行为模型构建时需考虑的重要参数。目前模型中一般假设鱼类为匀速运动，忽略了其随时空变化的游泳节律及生态习性等细节行为，为体现鱼类应对不同水动力环境时的变速游泳策略，可通过在行为模型中设置累积疲劳度来对鱼体游泳能力进行实时调控。同时，目前鱼类游泳能力量化评估主要在封闭均匀流中采用被迫游泳方式开展，而封闭均匀流在鱼类天然生境中几乎不存在，且封闭环境中鱼类运动受限导致实际游泳能力被低估，需要结合开放复杂流场对鱼体的克流能力进行科学定量。因此在行为模拟过程中，当环境水流速度超过封闭水槽中测算出的鱼类游泳能力时，不应直接判定鱼体无法通过，应结合鱼体天然情况下的实际游泳能力及对激流环境的适应和尝试行为进行综合研判。此外，国内外学者通过对比分析鱼类在通过过鱼设施前后的血液指标及皮质醇的变化水平，推测了鱼类经过过鱼设施时的生理代谢状态，其中血液指标主要体现在红细胞数量和血细胞比容增加，应激反应则体现在皮质醇水平的显著升高，表明鱼类经过鱼道时受到了一定的生理胁迫，且受胁迫程度与水动力环境具有相关性[57-58]，随着鱼类运动模型的深入发展与运用，有必要在模型中融入生理代谢过程以正确反映鱼类累积耗能变化。
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图 6 影响鱼类运动行为的关键内部生物特性及外部环境因子 Fig.6 Key internal biological characteristics and external environmental factors influencing fish movement behavior |
鱼类运动行为是内部生物特性与多重外部环境压力共同作用的结果，其中水动力情势被视为影响鱼类运动的关键环境要素[22, 54, 59](图 6)。鱼类运动模型中，鱼体上溯过程中对变化水流环境的感知能力和响应策略一般设置为不随时间变化的恒定参数，然而鱼体在迁徙过程中会不断地适应并克服水力障碍，如太平洋鲑(Oncorhynchus spp.)初次应对加速流时会表现出强烈的逃逸行为，但在反复靠近与尝试过程中向上逃逸的水流加速度临界值逐渐上升，直到完全通过加速流环境[60]。此外，鱼类在运动过程中伴随着体内糖原的消耗和乳酸的大量积累，运动机能实时都在变化，因此应通过行为机理实验深入挖掘鱼类随运动时间动态变化的行为响应规律，据此在模型中设置相应的行为规则以提升模拟精度。在研究水动力因子对鱼类行为的影响时，目前仅局限于通过仪器设备及数值模拟手段能够获取的水力参数，如水流速度[61]、紊动能[62]、水力应变[22]、旋涡尺寸[63]等，然而应注意对于无法获取的水力学信息可能也会对鱼类行为造成影响。受制于目前的技术手段，并不能完全揭示所有宏观及微观水力因子，为尽可能详尽地考虑水动力环境对鱼类运动的影响，可引入随机函数模块。鱼类的游泳运动在表观上似乎是杂乱无章的，但是从运动的时空分布、强度、采取的方式及与之对应的代谢类型等方面进行分析，鱼类的游泳运动整体上呈现出一定的行为规律[52]，因此随机函数模型在运行时也应服从一定概率分布。
除水动力因子外，鱼类在运动过程中也会响应其他的环境因子，包括光强光色[64]、声场声频[65]、底质类型[66]、水温水质[67-68]等。模型构建过程中，除了考虑单个环境因子对鱼类行为的独立影响，也需要考虑不同生境因子集成交互之后对鱼类行为非线性叠加的协同影响。另外，在模型中运用“鱼类行为与环境因子”之间的响应规律时，因尽量保持环境条件的一致性，如嵌入鱼类游泳能力数据时，应注意模型运用环境与室内机理实验的温度、溶解氧及海拔等环境条件的相似性，以确保模型中规律运用的准确性和可靠性。
2.2 行为与水动力模型的耦合联动 2.2.1 数学框架融合鱼类实时运动过程是基于拉格朗日数学框架展开研究的，其基本原理是将鱼类视为具有生物属性的微小质点，构建其广义运动坐标与初始位置及运动时间的函数关系，通过设定的行为规则求解鱼体在不同时刻下的位置坐标，最终得到鱼体完整的稳定运动轨迹。水动力模型则是基于欧拉框架进行求解计算的，其关注的是不同液体质点通过固定空间点时运动要素随时间的变化情况，最后呈现的是计算区域水力学参数时均化后的运算结果。拉格朗日框架和欧拉框架在数学方程型式和求解方法上存在差异，欧拉框架中通常使用离散网格和差分法进行数值求解，而拉格朗日框架中通常使用连续的粒子轨迹和积分法进行模拟，将两种不同的数学框架进行结合时需要进行适当的转换与对接，确保运动行为模型在两种框架集成后具有一致的数学型式和运行方法。
2.2.2 鱼类认知特性对行为决策的叠加影响鱼类在天然河流中洄游应对稳定不变的水动力环境时也经常改变运动策略，使得模拟鱼类在随时间变化环境中的行为极具挑战。研究表明，瞬间的感官刺激对于动物而言是杂乱无序的，因此其会整合不同的时空信息来对所处的环境状态进行综合研判[69]，如鱼类对运动过程中经历的水动力信息具有“感知—学习—记忆”的持续认知特性，具体表现为，鱼类对环境刺激存在逐步适应的过程，应对瞬时刺激时会在适应水平与刺激强度之间进行权衡，最后根据累积的环境认知进行最终的行为决策，因此不同的鱼由于“认知系统”的差异，会在应对相同的水动力环境时出现特异性的行为策略[34]。运动模型中，特定时刻下鱼类的行为规则应综合其前期“鱼—水”动态互馈中的响应进行“量身定制”，且当环境的复杂程度增加时，为了精确重现鱼类的运动行为，鱼类的行为规则数量也应随之增加[22]，最终结合鱼类真实行为对模型不断优化调整以满足在不确定性和鱼类对水动力环境适应性背景下的行为预测。
2.3 模型的有效及合理运用 2.3.1 鱼类自主行为的准确解译鱼类在自然复杂生境及室内可控实验环境下的自主行为规律是运动模型构建的重要基础。我国水利建设涵盖高坝大库、低坝引水及梯级坝群等不同工程类型，天然河流逐渐演变成由水库串联起来的人工径流调节系统，水库的调节能力越强，对天然水文情势的扰动越大[70]。梯级电站昼夜发电不均会导致出库流量过程不稳定，进而驱动坝前及坝后水位的周期性波动[71]，使得对近坝区鱼类行为的准确监测极具挑战。针对野外复杂环境下鱼类行为监测需求，可通过研发生境数据及影像多点、实时监测设备，融合大数据分析、人工智能分析等方法，开发具备信息高效发布及智能分析功能的水生环境监测平台，实现对目标鱼类的摄食、生长、栖息、繁殖行为特征或适宜条件的无干扰监测分析，为掌握其关键行为规律及模型参数确立提供支撑。对于室内行为机理实验，为削弱鱼类行为随机性进一步凝练总结行为规律，可通过控制变量调控实验条件后开展鱼类行为重复实验，筛控出鱼类共性行为特性进行系统分析。
2.3.2 模型验证的数学方法模拟与真实轨迹特征的合理对比是验证模型有效性的重要环节，目前主要采用模拟特征轨迹范围内的均方根误差或平均绝对误差[32, 72]来评估轨迹相似性，该方法仅适用于粗略评估模拟结果，不能精确比较细观尺度下的模拟细节。鱼类单次运动过程带有一定的随机性，但在特定水流环境中发现鱼类总体的运动从时空分布、运动强度及节律等方面表现出一定的共性行为规律，因此在模型验证过程中可考虑将鱼类整体运动范围划区，统计模拟与真实环境下鱼类在不同研究单元格内出现的频次并根据鱼体行为随机性规律确定合理的误差范围。另外动态时间规整算法(dynamic time warping, DTW)是一种通过将时间序列进行延伸或缩放后衡量不同数据之间相似度的方法[73]，结合鱼类应对水动力环境时行为决策的时长差异，可考虑将二维动态时间规整算法扩展至三维空间后对模拟与真实轨迹在不同时间序列下进行相似度评估。
2.3.3 模型推广与运用鱼类的运动行为具有多样性和复杂性的特点，构建一种适用于不同水动力环境下的鱼类运动模型可能面临适应性方面的挑战。基于此，可首先构建特定水力环境下稳健的鱼类运动模型，结合验证结果对模型不断优化调整，精简模型设置的各类参数，避免在特定水力环境中的“过度拟合”，最终的模型可不受鱼类随机行为或水力条件的扰动，根据输入的水力学信息及鱼类行为规则准确模拟出鱼类的运动行为，然后再将该成熟的行为模型构建方法推广运用至其他水体环境中。在模型推广过程中应结合应用场景改变水力学边界条件，并根据研究对象对鱼体行为规则参数进行校准，其中不同水动力环境中鱼类行为规则是模型的核心。同时室内微观机理实验得出的行为规律在向中观尺度或宏观尺度外推的过程中会受制于尺度效应，因此有必要利用先进监测仪器对不同尺度下的鱼类行为开展系统调研，如将声学定位标签植入鱼体腹腔或绑扎于鱼身，利用超声波接收器组网对鱼体的空间位置进行计算，实现网内鱼类运动轨迹的二维或三维实时定位[74]。而关于河道流场，可采用数值模拟、水工模型实验和现场测量三者相结合的方式计算求解出精细的流场信息，再嵌入鱼类运动行为信息实现两者之间的耦合分析。
3 研究展望本研究通过对国内外相关研究成果的系统调研和梳理总结，综述了鱼类运动模型中流体动力学数值模拟计算的输出精度、不同尺度水动力环境中鱼类行为规律、鱼类行为与水环境要素之间交互集成的运行机制等方面的研究进展。结合目前模型构建及运用方面的难点，提出了以下3点未来研究设想和展望，为构建符合我国鱼情、坝情及水情的鱼类运动模型研究工作提供科学参考。
3.1 数据深度挖掘及人工智能算法鱼类行为原始数据是构建运动模型的关键基础，目前的鱼类运动模型主要基于基础观测数据凝练鱼类行为规律，而鱼类运动行为通常具有非线性和复杂性，包括个体间的相互作用、环境的动态变化、个体行为的自适应等特点，直接观测难以准确获取鱼类与环境之间的复杂函数关系。数据深度挖掘和人工智能算法的运用，为鱼类行为规律的精炼提供了强大的数据分析方法，促进了鱼类运动模型构建的精细化和准确化。未来的研究可以利用先进的实时传感器技术和大数据分析方法，生成更丰富和高分辨率的鱼类运动数据，并引入机器学习、人工智能和复杂网络等计算机技术来推动数据驱动的模型构建。如首先利用深度学习算法对大规模的鱼类运动数据进行分析，从中提取出关键运动参数及典型运动模式，包括实时游泳速度、加速度、摆尾节奏、加速启动及爆发—滑行等，然后结合水环境模型系统分析运动行为与环境要素之间的关联，理解鱼类在特定环境中的生存策略和行为调整，最终将鱼类行为与水环境信息输入机器学习系统进行反复随机的训练，识别出传统分析方法无法测算的鱼类行为与环境要素之间的非线性复杂交互关系。
3.2 多尺度与多维度信息融合多尺度融合分析是鱼类运动研究中的一个重要趋势，旨在深入全面了解从微观到宏观各尺度对鱼类运动行为的影响。如分子尺度上通过模拟肌肉蛋白的结构变化可更好地理解鱼类游泳时肌肉的收缩和舒张过程；细胞尺度上通过计算神经元网络的动态模型理解鱼类运动控制系统的复杂性；器官尺度上通过研究鱼鳃的运动揭示鱼类在水中的呼吸与游泳之间的动态平衡。目前的鱼类运动模型主要关注鱼类个体尺度的运动行为，如表观的行为轨迹时空分布、游泳强度和模式等，忽略了引起表观行为的内在微观机理。未来的研究可建立“环境刺激—内在响应—个体行为”不同研究尺度的融合互馈机制以全面反映生境要素对鱼类行为的影响。同时将个体尺度的运动模型研究进一步拓展至鱼类集体及生态系统水平，进一步揭示鱼体内部的微观和宏观交互作用，并探索鱼类运动过程对生态系统结构和功能演替的影响。除了关注不同研究尺度对鱼类行为的影响外，也可将时间维度和环境维度等多维度信息纳入行为模型。如鱼体应对相同生境要素时的行为响应并非固定不变，而是随着时间的推移呈现出适应性和克服性的特质；环境维度是指水域的物理性质(如河流横纵向连通性、水温水文过程、泥沙输移及地形演变等)到水质的化学组态(如营养物质、生物群落、气体溶解度等)，环境维度的考量有助于揭示鱼体在生境中的适应性和行为模式，从而更全面地理解鱼类运动行为的动态变化和多层次的调控机制。
3.3 气候变化环境下模型对生境要素的预测与运用随着全球气候变化、水生态系统退化和人类活动干扰的加剧，鱼类行为和栖息环境受到了很大的影响，如气候变化带来的水体温度升高可能对鱼类性腺发育及产卵活动产生扰动，水文循环的变化也会影响鱼类生存所需的关键水文过程等。在气候变化背景下加载鱼类运动模型，通过分析鱼类资源时空分布特征可研判生态环境质量的演变情势，同时通过深入了解鱼类在不断变化的生境中表现出的适应性行为，可为预测和应对未来环境变化对鱼类生态系统的影响提供科学评估方法。另外鱼类作为维持河流水生态健康和稳定的关键种群，其运动行为模型在水质预警和渔业资源管理中具有广泛的应用潜力。如鱼类的异常行为特征与水体中化学品暴露水平呈现出良好的剂量效应关系，据此可深入研究化学品暴露与物理因子胁迫下目标鱼体的行为响应规律，并建立基于鱼类异常行为响应的水质检测模型。在渔业资源管理方面，鱼类运动模型的应用可模拟鱼类的洄游路径和栖息地选择，提供鱼类资源时空分布精细信息，从而优化渔业资源的开发和管理策略，平衡渔业开发与资源保护之间的关系。
未来鱼类运动模型研究方向将更加趋向多样化、复杂化和运用化，涉及多尺度、多维度、数据驱动、跨学科、非线性和复杂性等多个方面，同时模型的运用仍将是一个不断动态调整和更新的实践过程，这也预示着鱼类运动模型的精准构建及合理运用的研究工作任重而道远。
致谢及利益冲突声明: 感谢三峡大学、南京水利科学研究院生态环境研究所相关教授对本论文写作构思的深度指导，本文作者不存在相关利益冲突。
| [1] |
Liu QY, Zhang P, Cheng BX et al. Incorporating the life stages of fish into habitat assessment frameworks: A case study in the Baihetan Reservoir. Journal of Environmental Management, 2021, 299: 113663. DOI:10.1016/j.jenvman.2021.113663 |
| [2] |
Zhang P, Li KF, Liu QY et al. Linking bait and feeding opportunities to fish foraging habitat for the assessment of environmental flows and river restoration. Science of the Total Environment, 2021, 768: 144580. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.144580 |
| [3] |
林俊强, 彭期冬. 河流栖息地保护与修复. 北京: 中国水利水电出版社, 2019.
|
| [4] |
Silva AT, Lucas MC, Castro-Santos T et al. The future of fish passage science, engineering, and practice. Fish and Fisheries, 2018, 19(2): 340-362. DOI:10.1111/faf.12258 |
| [5] |
Cooke SJ, Cech JJ, Glassman DM et al. Water resource development and sturgeon (Acipenseridae): State of the science and research gaps related to fish passage, entrainment, impingement and behavioural guidance. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2020, 30(2): 219-244. DOI:10.1007/s11160-020-09596-x |
| [6] |
Qi CJ, Cao XH, Wen JY et al. The practice and problems of the fishway construction in China. Environmental Protection, 2017, 45(6): 47-51. [祁昌军, 曹晓红, 温静雅等. 我国鱼道建设的实践与问题研究. 环境保护, 2017, 45(6): 47-51.] |
| [7] |
Chen QW, Zhang JY, Mo KL et al. Effects of hydropower development on aquatic eco-environment and adaptive managements. Advances in Water Science, 2020, 31(5): 793-810. [陈求稳, 张建云, 莫康乐等. 水电工程水生态环境效应评价方法与调控措施. 水科学进展, 2020, 31(5): 793-810.] |
| [8] |
Vörösmarty CJ, McIntyre PB, Gessner MO et al. Global threats to human water security and river biodiversity. Nature, 2010, 467: 555-561. DOI:10.1038/nature09440 |
| [9] |
Liu DF, Huang YL, Wang CF. Development trend of hydraulic engineering—Transformation from traditional hydraulic engineering to eco-hydraulic engineering. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2007, 16(1): 92-96. [刘德富, 黄钰铃, 王从锋. 水工学的发展趋势——从传统水工学到生态水工学. 长江流域资源与环境, 2007, 16(1): 92-96. DOI:10.3969/j.issn.1004-8227.2007.01.019] |
| [10] |
Bakker K. Water security: Research challenges and opportunities. Science, 2012, 337(6097): 914-915. DOI:10.1126/science.1226337 |
| [11] |
Sánchez-Pérez A, Torralva M, Zamora-Marín JM et al. Multispecies fishways in a Mediterranean River: Contributions as migration corridors and compensatory habitat for fish. Science of the Total Environment, 2022, 830: 154613. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.154613 |
| [12] |
Chen XH, Zhong RD. Hydropower generation and ecological operation under climate change: A case study of the downstream cascade ofLancang River hydropower plants. Advances in Water Science, 2020, 31(5): 754-764. [陈晓宏, 钟睿达. 气候变化对澜沧江下游梯级电站发电及生态调度的影响. 水科学进展, 2020, 31(5): 754-764.] |
| [13] |
Stoffers T, Buijse AD, Geerling GW et al. Freshwater fish biodiversity restoration in floodplain rivers requires connectivity and habitat heterogeneity at multiple spatial scales. Science of the Total Environment, 2022, 838: 156509. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.156509 |
| [14] |
Zhang C, Zhang Y, Wu YJ et al. Reservoir ecological regulation strategy to alleviate water temperature imbalances. Advances in Water Science, 2023, 34(1): 134-143. [张弛, 张洋, 吴雨娇等. 缓解水温失调问题的水库生态调控策略. 水科学进展, 2023, 34(1): 134-143.] |
| [15] |
Chen KQ, Chang ZN, Cao XH et al. Status and prospection of fish pass construction in China. Journal of Hydraulic Engineering, 2012, 43(2): 182-188, 197. [陈凯麒, 常仲农, 曹晓红等. 我国鱼道的建设现状与展望. 水利学报, 2012, 43(2): 182-188, 197.] |
| [16] |
Mao X. Review of fishway research in China. Ecological Engineering, 2018, 115: 91-95. DOI:10.1016/j.ecoleng.2018.01.010 |
| [17] |
Katopodis C, Williams JG. The development of fish passage research in a historical context. Ecological Engineering, 2012, 48: 8-18. DOI:10.1016/j.ecoleng.2011.07.004 |
| [18] |
Guo WX, Xia ZQ, Wang YK et al. Ecological operation goals for Three Gorges Reservoir. Advances in Water Science, 2009, 20(4): 554-559. [郭文献, 夏自强, 王远坤等. 三峡水库生态调度目标研究. 水科学进展, 2009, 20(4): 554-559. DOI:10.3321/j.issn:1001-6791.2009.04.017] |
| [19] |
姚维志. 河流产粘性卵鱼类生境及修复——以长江上游为例. 大连: 第二届现代化海洋牧场国际学术研讨会及中国水产学会渔业资源与环境专业委员会2018年学术年会, 2018.
|
| [20] |
Zhang P, Liu QY, Wang YM et al. Does drifting passage need to be linked to fish habitat assessment? Assessing environmental flow for multiple fish species with different spawning patterns with a framework integrating habitat connectivity. Journal of Hydrology, 2022, 612: 128247. DOI:10.1016/j.jhydrol.2022.128247 |
| [21] |
Goodwin RA, Nestler JM, Anderson JJ et al. Forecasting 3-D fish movement behavior using a Eulerian-Lagrangian-agent method (ELAM). Ecological Modelling, 2006, 192(1/2): 197-223. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2005.08.004 |
| [22] |
Goodwin RA, Politano M, Garvin JW et al. Fish navigation of large dams emerges from their modulation of flow field experience. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(14): 5277-5282. DOI:10.1073/pnas.1311874111 |
| [23] |
Gao Z, Andersson HI, Dai HC et al. A new Eulerian-Lagrangian agent method to model fish paths in a vertical slot fishway. Ecological Engineering, 2016, 88: 217-225. DOI:10.1016/j.ecoleng.2015.12.038 |
| [24] |
Tan JJ, Tao L, Gao Z et al. Modeling fish movement trajectories in relation to hydraulic response relationships in an experimental fishway. Water, 2018, 10(11): 1511. DOI:10.3390/w10111511 |
| [25] |
Zielinski DP, Voller V, Sorensen PW. A physiologically inspired agent-based approach to model upstream passage of invasive fish at a lock-and-dam. Ecological Modelling, 2018, 382: 18-32. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2018.05.004 |
| [26] |
Shi XT, Ke SF, Tu ZY et al. Swimming capability of target fish from eight hydropower stations in China relative to fishway design. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2022, 79(1): 124-132. DOI:10.1139/cjfas-2020-0468 |
| [27] |
Li M, An RD, Chen M et al. Evaluation of volitional swimming behavior of Schizothorax prenanti using an open-channel flume with spatially heterogeneous turbulent flow. Animals: An Open Access Journal from MDPI, 2022, 12(6): 752. DOI:10.3390/ani12060752 |
| [28] |
Li M, Shi XT, Jin ZJ et al. Behaviour and ability of a cyprinid (Schizopygopsis younghusbandi) to cope with accelerating flows when migrating downstream. River Research and Applications, 2021, 37(8): 1168-1179. DOI:10.1002/rra.3686 |
| [29] |
Liu HT, Labonne J, Coste P et al. Looking at the complex relationships between migration behavior and conditional strategy based on energy metabolism in the European glass eel (Anguilla anguilla). Science of the Total Environment, 2019, 696: 134039. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.134039 |
| [30] |
Zhu TR, Sun L, Li J et al. Response of the behavior of the Schizothorax prenati to the flow pattern. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2022, 38(11): 144-150. [朱天然, 孙林, 李嘉等. 齐口裂腹鱼集群行为对流态的响应. 农业工程学报, 2022, 38(11): 144-150. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.2022.11.016] |
| [31] |
Li L, Nagy M, Graving JM et al. Vortex phase matching as a strategy for schooling in robots and in fish. Nature Communications, 2020, 11: 5408. DOI:10.1038/s41467-020-19086-0 |
| [32] |
Wang JY, Qie ZH, Sun SK et al. Fish behavior simulation in fishway based on agent and cellular automata. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2021, 37(11): 239-248. [汪靖阳, 郄志红, 孙双科等. 基于智能体和元胞自动机的鱼道内鱼类行为模拟. 农业工程学报, 2021, 37(11): 239-248. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.2021.11.027] |
| [33] |
Kerr JR, Tummers JS, Benson T et al. Modelling fine scale route choice of upstream migrating fish as they approach an instream structure. Ecological Modelling, 2023, 478: 110210. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2022.110210 |
| [34] |
Goodwin RA, Lai YG, Taflin DE et al. Predicting near-term, out-of-sample fish passage, guidance, and movement across diverse river environments by cognitively relating momentary behavioral decisions to multiscale memories of past hydrodynamic experiences. Frontiers in Ecology and Evolution, 2023, 11: 703946. DOI:10.3389/fevo.2023.703946 |
| [35] |
Kuli T, Loncar G, Kovacevic M et al. Application of agent-based modelling for selecting configuration of vertical slot fishway. Gradevinar, 2021, 73(3): 235-247. DOI:10.14256/JCE.3150.2021 |
| [36] |
韩瑞. 基于生态水力学的鱼类动态模拟研究. 北京: 中国水利水电出版社, 2019.
|
| [37] |
Gisen D. Modeling upstream fish migration in small-scale using the Eulerian-Lagrangian-Agent method (ELAM)[Dissertation]. Kußmaulstraße: Bundesanstalt für Wasserbau, 2018.
|
| [38] |
Wang JY, Qie ZH, Li GN et al. An efficient fish migration modeling method integrating the random forest and Eulerian-Lagrangian-agent method for vertical slot fishways. Ecological Engineering, 2023, 195: 107067. DOI:10.1016/j.ecoleng.2023.107067 |
| [39] |
Deng YX, Tang XL, Yan ZL et al. Interpretation of sensory query distance during upstream migration of Schizothorax prenanti. China Environmental Science, 2022, 42(8): 3882-3889. [邓月曦, 唐锡良, 严忠銮等. 齐口裂腹鱼上溯洄游过程中的感官圈解译研究. 中国环境科学, 2022, 42(8): 3882-3889.] |
| [40] |
Abdelaziz S, Bui MD, Atsushi N et al. Numerical simulation of flow and upstream fish movement inside a pool-and-weir fishway, 2013.
|
| [41] |
Jiang YQ, Yang ZY, Shi XT et al. Simulation of fish ascending trajectories in vertical slot fishways based on multiple hydraulic factors. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(4): 9. [蒋永强, 杨忠勇, 石小涛等. 基于多重水力学因子的竖缝式鱼道中鱼类上溯轨迹模拟. 生态学杂志, 2018, 37(4): 9. DOI:10.13292/j.1000-4890.201804.012] |
| [42] |
Zhang Q, Shi JY, Zhao WY et al. Modelling the fish migration via the euler-lagrange coupled approach within open foam proceedings of the 39th IAHR World Congress. June 19-24, 2022. Spain: International Association for Hydro-Environment Engineering and Research (IAHR), 2022. DOI: 10.3850/iahr-39wc252171192022630.
|
| [43] |
Wang JY, Li GN, Qie ZH et al. Simulation for the migration of Schizothorax prenanti in vertical slot fishway. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2023, 39(2): 173-181. [汪靖阳, 李广宁, 郄志红等. 竖缝式鱼道内齐口裂腹鱼洄游行为模拟. 农业工程学报, 2023, 39(2): 173-181. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.202211087] |
| [44] |
Deng MJ, Huang Q, Zhang Y et al. Study on ecological scheduling of multi-scale coupling of reservoir group. Journal of Hydraulic Engineering, 2017, 1387-1398. [邓铭江, 黄强, 张岩等. 额尔齐斯河水库群多尺度耦合的生态调度研究. 水利学报, 2017, 1387-1398.] |
| [45] |
Li MN, Zhu HF, Jin ZJ et al. The effect of accelerating flow on swimming behavior of juvenile Aristichthys nobilis and Hypophthalmichthys molitrix during downstream migration. Acta Hydrobiologica Sinica, 2018, 42(3): 571-577. [李敏讷, 朱海峰, 金志军等. 加速流对鲢、鳙幼鱼下行过程中游泳行为的影响. 水生生物学报, 2018, 42(3): 571-577. DOI:10.7541/2018.071] |
| [46] |
Harrison PM, Martins EG, Algera DA et al. Turbine entrainment and passage of potadromous fish through hydropower dams: Developing conceptual frameworks and metrics for moving beyond turbine passage mortality. Fish and Fisheries, 2019, 20(3): 403-418. DOI:10.1111/faf.12349 |
| [47] |
Enders EC, Gessel MH, Williams JG. Development of successful fish passage structures for downstream migrants requires knowledge of their behavioural response to accelerating flow. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2009, 66(12): 2109-2117. DOI:10.1139/f09-141 |
| [48] |
Chen M, An RD, Li J et al. Identifying operation scenarios to optimize attraction flow near fishway entrances for endemic fishes on the Tibetan Plateau of China to match their swimming characteristics: A case study. Science of the Total Environment, 2019, 693: 133615. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.133615 |
| [49] |
戴东宸. 玻尔兹曼方程模拟鱼等水生动物游动数学模型及工程应用[学位论文]. 北京: 清华大学, 2016.
|
| [50] |
Yao WW, An RD, Yu GA et al. Identifying fish ecological risk patterns based on the effects of long-term dam operation schemes. Ecological Engineering, 2021, 159: 106102. DOI:10.1016/j.ecoleng.2020.106102 |
| [51] |
魏联. 鳞头犬牙南极鱼环极种群结构及生活史空间连通性[学位论文]. 上海: 上海海洋大学, 2022.
|
| [52] |
付世建, 曹振东, 曾令清等. 鱼类游泳运动: 策略与适应性进化. 北京: 科学出版社, 2014.
|
| [53] |
Zhu HF, Liu L, Lu B et al. A review of fish passage facilities for downstream migrants. Journal of Yangtze River Scientific Research Institute, 2015, 32(10): 33-37. [朱海峰, 刘流, 路波等. 鱼类下行过坝相关工程措施综述. 长江科学院院报, 2015, 32(10): 33-37. DOI:10.11988/ckyyb.20140359] |
| [54] |
Silva AT, Bærum KM, Hedger RD et al. The effects of hydrodynamics on the three-dimensional downstream migratory movement of Atlantic salmon. Science of the Total Environment, 2020, 705: 135773. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.135773 |
| [55] |
Enders EC, Gessel MH, Anderson JJ et al. Effects of decelerating and accelerating flows on juvenile salmonid behavior. Transactions of the American Fisheries Society, 2012, 141(2): 357-364. DOI:10.1080/00028487.2012.664604 |
| [56] |
Vowles AS, Anderson JJ, Gessel MH et al. Effects of avoidance behaviour on downstream fish passage through areas of accelerating flow when light and dark. Animal Behaviour, 2014, 92: 101-109. DOI:10.1016/j.anbehav.2014.03.006 |
| [57] |
Shahabi M, Ghomeshi M, Ahadiyan J et al. Do fishways stress fish? Assessment of physiological and hydraulic parameters of rainbow trout navigating a novel W-weir fishway. Ecological Engineering, 2021, 169: 106330. DOI:10.1016/j.ecoleng.2021.106330 |
| [58] |
Ben Ammar I, Cornet V, Houndji A et al. Impact of downstream passage through hydropower plants on the physiological and health status of a critically endangered species: The European eel Anguilla anguilla. Comparative Biochemistry and Physiology Part A, Molecular & Integrative Physiology, 2021, 254: 110876. DOI:10.1016/j.cbpa.2020.110876 |
| [59] |
Liao JC, Beal DN, Lauder GV et al. Fish exploiting vortices decrease muscle activity. Science, 2003, 302(5650): 1566-1569. DOI:10.1126/science.1088295 |
| [60] |
Kemp PS, Anderson JJ, Vowles AS. Quantifying behaviour of migratory fish: Application of signal detection theory to fisheries engineering. Ecological Engineering, 2012, 41: 22-31. DOI:10.1016/j.ecoleng.2011.12.013 |
| [61] |
Tan JJ, Gao Z, Dai HC et al. Effects of turbulence and velocity on the movement behaviour of bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis) in an experimental vertical slot fishway. Ecological Engineering, 2019, 127: 363-374. DOI:10.1016/j.ecoleng.2018.12.002 |
| [62] |
Li GN, Sun SK, Liu HT et al. Schizothorax prenanti swimming behavior in response to different flow patterns in vertical slot fishways with different slot positions. Science of the Total Environment, 2021, 754: 142142. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.142142 |
| [63] |
Zha W, Zeng YH, Katul G et al. Laboratory study on behavioral responses of hybrid sturgeon, Acipenseridae, to wake flows induced by cylindrical bluff bodies. Science of the Total Environment, 2021, 799: 149403. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.149403 |
| [64] |
Lin CY, Deng ZD, Shi XT et al. Mutually promoting or constraining? Disentangling the superimposed effect of velocity and illuminance on fish motion in low-velocity flows with a novel metric. Freshwater Biology, 2022, 67(8): 1468-1480. DOI:10.1111/fwb.13954 |
| [65] |
Liu GY, Wu YJ, Shen XJ et al. Laboratory experiments demonstrate that the hissing of the Chinese alligator can effectively inhibit movement of flower fish Ptychobarbus kaznakovi. Hydrobiologia, 2019, 836(1): 97-108. DOI:10.1007/s10750-019-3943-6 |
| [66] |
Bai YQ, Lin CY, Huang XL et al. Investigation and preliminary laboratory study on substrate preference of Schizothorax lantsangensis. River Research and Applications, 2022, 38(1): 131-137. DOI:10.1002/rra.3879 |
| [67] |
Li T, Mo KL, Wang J et al. Mismatch between critical and accumulated temperature following river damming impacts fish spawning. Science of the Total Environment, 2021, 756: 144052. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.144052 |
| [68] |
Xiao G, Feng M, Cheng ZB et al. Water quality monitoring using abnormal tail-beat frequency of crucian carp. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2015, 111: 185-191. DOI:10.1016/j.ecoenv.2014.09.028 |
| [69] |
Dragomir EI, Štih V, Portugues R. Evidence accumulation during a sensorimotor decision task revealed by whole-brain imaging. Nature Neuroscience, 2020, 23: 85-93. DOI:10.1038/s41593-019-0535-8 |
| [70] |
Guo WX, Li Y, Zhuo ZY et al. Impact assessment of Three Gorges Reservoir on hydrological regimes in the middle and lower reaches of Yangtze River. Water Power, 2019, 45(5): 22-27. [郭文献, 李越, 卓志宇等. 三峡水库对长江中下游河流水文情势影响评估. 水力发电, 2019, 45(5): 22-27. DOI:10.3969/j.issn.0559-9342.2019.05.006] |
| [71] |
Long LH, Ji DB, Yang ZY et al. Tributary oscillations generated by diurnal discharge regulation in Three Gorges Reservoir. Environmental Research Letters, 2020, 15(8): 084011. DOI:10.1088/1748-9326/ab8d80 |
| [72] |
Abdelaziz SMA. Numerical simulation of fish behavior and fish movement through passages[Dissertation]. München: Universität München, 2013.
|
| [73] |
赵力. 语音信号处理. 北京: 机械工业出版社, 2016.
|
| [74] |
Liao L, Chen M, An RD et al. Identifying three-dimensional swimming corridors for fish to match their swimming characteristics under different hydropower plant operations: Optimization of entrance location for fish-passing facilities. Science of the Total Environment, 2022, 822: 153599. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.153599 |