2024, Vol. 36 
(2: 中国科学院大学中丹学院, 北京 100049)
(3: 安徽农业大学, 合肥 230036)
(4: 河北衡水湖国家级自然保护区管理委员会, 衡水 673499)
(5: 暨南大学, 广州 510632)
(2: Sino-Danish College, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
(3: Anhui Agricultural University, Hefei 230036, P. R. China)
(4: Hebei Hengshui Lake National Nature Reserve Management Committee, Hengshui 673499, P. R. China)
(5: Jinan University, Guangzhou 510632, P. R. China)
鱼类是湖泊生态系统的重要组成部分，通过上行(bottom-up effects)和下行效应(top-down effects)影响湖泊生态系统的结构与功能[1]。不同摄食功能群的鱼类对湖泊生态系统的影响不同，例如浮游动物食性鱼类通过摄食浮游动物[2]，削弱了浮游动物对浮游植物的牧食压力，导致浮游植物生物量升高。底栖鱼类通过扰动沉积物，引起水中悬浮物增多和透明度下降，并且加速沉积物中的营养盐释放，造成上覆水中的氮、磷营养盐浓度升高，从而促进浮游植物的生长[3]。肉食性鱼类可控制其他食性鱼类的生物量。当肉食性鱼类生物量较高时，可通过下行效应有效增强浮游动物对浮游植物生物量的控制，降低浮游植物的生物量[4]。因此，鱼类群落结构调控是有效降低湖泊藻类水华风险、改善湖泊水质的重要途径之一。此外，鱼类还是评价生物完整性[5-6]、反映水体受干扰程度[7]的主要指标之一。
鱼类的物种组成和群落结构与水环境因子具有较高的相关性，反映了湖泊的水质状况，也是鱼类群落结构调控的主要内容。在我国的长江中下游湖泊，Yu等[8]分析了36个湖泊的鱼类群落与水环境因子的关系，发现随着湖泊叶绿素a浓度升高，渔获物的丰度和生物量上升，肉食性鱼类的比例下降，杂食性鱼类的比例升高。在滆湖[9]，刀鲚(Coilia nasus)和黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)在水温较高时，密度较大; 而(Hemiculter leucisculus)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)则喜低温; 黄颡鱼和鲤(Cyprinus carpio)易出现在总磷(TP)浓度高的水域; 贝氏(Hemiculter bleekeri)、翘嘴鲌(Culter alburnus)分布在TP浓度低、水质较好的区域。在云南高原湖泊，周兴安等[10]发现洱海中鱼类的空间分布取决于水深、溶解氧和湖泊营养状况，从而造成沿岸带和敞水区鱼类群落结构出现显著差异。在国外，Mehner等[11]对德国67个湖泊的鱼类群落结构研究发现，随着叶绿素a浓度的升高，小型鲈(Perca fluviatilis)、梅花鲈(Gymnocephalus cernua)和欧鳊(Abramis brama) 的相对丰度显著升高。Olin等[12]通过对芬兰南部的36个湖泊研究发现，鲤科鱼的数量与湖泊TP浓度呈正相关，并且TP浓度越高，鱼类的总渔获量也越高。
衡水湖是华北平原第二大淡水湖泊，河北省重要的湿地和鸟类自然保护区，其生境组成独特，生物多样性丰富。目前，有关衡水湖鱼类群落结构和多样性的时空变化特征以及鱼类群落与水环境因子关系的研究还相对匮乏。历史多次调查发现衡水湖以杂食性鱼类为主，肉食性鱼类较少[13]，增殖放流引入的鲢、鳙等[14]，可能改变了衡水湖原有的鱼类群落结构。现有研究多关注底层鱼类[15]、单个物种[16-17]和渔业资源[18]等方面，均未从鱼类群落结构角度提出与水生态修复相关的衡水湖鱼类群落结构调控建议，这在一定程度上制约了衡水湖旅游业、渔业的可持续发展和水生态修复工作的开展。本研究基于2021年春季(4月)、夏季(7月)、秋季(9月)的衡水湖鱼类群落结构和水环境数据，分析了鱼类群落结构特征、鱼类物种多样性的时空变化及其与水环境因子的关系，以期为衡水湖鱼类群落结构调控及水生态修复提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况和采样点设置衡水湖(37°31′39″~37°42′18″N，115°27′45″~115°42′6″E)，面积75 km2，平均水深1.5~2.0 m，最大水深3.5 m，水源补给主要靠不定期的黄河引水，一条从南桥闸向东北方向延伸至魏屯镇王口村的湖堤，把湖面划分为大湖区和小湖区，堤北为大湖，堤南为小湖，两湖之间互不流通，小湖面积仅有10.1 km2[19]。
本研究在衡水湖设置了6个调查点位，由于大湖区面积大，从沿岸带到湖心区依次设置4个采样点(S1~S4)，小湖区面积较小且靠近岸边，故只设置2个采样点(S5和S6)。2021年4月(春季)、7月(夏季)和9月(秋季)，分别对6个点位的鱼类群落结构和水质开展调查(图 1)。由于衡水湖在冬季存在冰封期，不同区域的冰层厚薄不一，水上作业风险较高，禁止一切冬季水上活动，因此无法进行冬季鱼类调查任务。
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图 1 衡水湖鱼类和水质调查点位分布 Fig.1 Distribution of the sampling sites for fish community and water quality in Lake Hengshui |
本次调查采取以现场捕捞为主，以文献资料查阅、生产调查和市场走访为辅的方法收集衡水湖鱼类种类及其群落结构特征数据。现场捕捞采用复合多网目刺网采集鱼类，该网由8种不同网目的刺网组成，每种刺网的网目大小分别为5、10、15、20、25、30、35和40 mm; 不同规格的网均长10 m、高1.5 m，按照网目大小顺序首尾相接，形成一条网高1.5 m、总长80 m的多网目刺网。其中，5~15 mm网目的刺网为浮网，主要针对中上层的小型鱼类；20~40 mm网目的刺网为3层沉网(外层网片网目10 cm)，主要针对中下层鱼类[8]。
鱼类相关的鉴定、名称、拉丁名及生态类型主要参考《中国鱼类检索系统》等[20-21]，并在实时更新的国际鱼类数据库FishBase中核定鱼类的拉丁名[22]。根据鱼类的摄食习性将鱼划分为肉食性、杂食性、植食性、浮游动物食性。肉食性鱼类以鱼、虾为食; 杂食性鱼类至少从两个不同营养级上获得食物; 植食性鱼类指摄食高等植物的鱼类; 浮游动物食性鱼类指仅摄食浮游动物的鱼类[21]。同时按照在湖泊中主要活动的水层，又可分为中上层、中下层和底层鱼类。
采集鱼类样品时，同步采集水样，分析各采样点的水体理化指标：其中现场测定水温、水深、pH、电导率、溶解氧(DO)、氧化还原电位(ORP)和透明度；水中总氮(TN)、总磷(TP)、亚硝态氮(NO2--N)、叶绿素a (Chl.a)、高锰酸盐指数(CODMn)、悬浮物(TSS)等指标的测定参考《水和废水监测分析方法》[23]。
1.3 数据处理与分析 1.3.1 单位努力渔获量单位努力渔获量(CPUE)是用于衡量渔业或其他捕捞活动效率的指标。它通常是指通过某一类型网具在单位时间内所捕获的鱼类总数量或总质量[24]。计算公式为：
| $ C P U E=\frac{C}{E} $ | (1) |
式中，C为渔获量(质量或数量)，E为捕捞努力的时间。利用刺网捕获鱼类的数量和质量可以分别计算单位努力渔获量数量(NPUE)和单位努力渔获物质量(BPUE)，用于下文的计算和分析。
1.3.2 鱼类优势度鱼类优势种采用Pinkas相对重要性指数(IRI)进行评估[25]，计算公式为：
| $ I R I=(N \%+B \%) \times F O \% $ | (2) |
式中，N%为某物种的数量占总数量的比例；B%为某物种的质量占总质量的比例；FO%为该物种在调查中出现的点位数占总调查点位数的比例。IRI≥1000的物种为绝对优势种，100≤IRI＜1000的为重要种，10≤IRI＜100的为常见种，1≤IRI＜10的为一般种，IRI＜1的为罕见种[26]。
1.3.3 鱼类多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)以及Pielou均匀度指数(J)来评估衡水湖的鱼类物种多样性[27-28]，计算公式为：
| $ \begin{gathered} H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i \end{gathered} $ | (3) |
| $ D=(S-1) / \ln N $ | (4) |
| $J=H^{\prime} / \ln S $ | (5) |
式中，S为样本渔获物的总物种数；Pi为样本渔获物中第i物种的个体数占样本渔获物总个体数的比例；N为样本渔获物的总个体数。
此外，基于质量数据计算得到质量多样性(Hw′)，基于丰度数据计算得到丰度多样性(Hn′)[28]。
1.3.4 群落稳定性与受干扰程度利用丰度—生物量曲线(abundance-biomass comparison，ABC)描述鱼类群落稳定性和受干扰的程度[29]；当生物量曲线位于丰度曲线之上时，参数W为正，表明群落稳定；当丰度曲线位于生物量曲线之上时，参数W为负，表明群落受到干扰。ABC曲线计算公式为：
| $ W=\frac{\sum\left(B_i-A_i\right)}{50(S-1)} $ | (6) |
式中，Ai为样本渔获物中第i物种对应的丰度累计占比，%；Bi为样本渔获物中第i物种对应的生物量累计占比，%；S为样本渔获物的总物种数。
1.3.5 综合营养状态指数综合营养状态指数(TLI(Σ))用来评价水体的营养状况[30]，公式为：
| $ \operatorname{TLI}(\Sigma)=\sum\limits_{j=1}^m W_j \cdot \operatorname{TLI}(j) $ | (7) |
式中，TLI(Σ)表示综合营养状态指数；TLI(j)表示第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重。TLI(Σ) < 30为贫营养；30≤TLI(Σ)≤50为中营养；50 < TLI(Σ)为富营养：50 < TLI(Σ)≤60为轻度富营养；60 < TLI(Σ)≤70为中度富营养；70 < TLI(Σ)为重度富营养。
1.3.6 统计分析在SPSS 26中运用单因素方差检验(one-way ANOVA)对鱼类多样性在大湖区的时间上和大、小湖区空间上的差异性、大湖区水质在时间上的差异性、生物量多样性和丰度多样性在空间上的差异性进行检验，若差异显著，则进一步选择最小显著差异法(LSD)进行事后检验。所有数据均通过方差齐性检验。
在PRIMER 6.0软件中，对鱼类丰度数据经过lg(x+1)转换后，运用置换多因素方差分析(PERMANOVA)检验大、小湖区鱼类群落结构是否存在时间上的差异。运用相似性百分比分析(SIMPER)方法解析鱼类群落结构在时间上的差异和大、小湖区之间群落结构上的空间差异[31]。大、小湖区由堤岸隔开，互不流通，因而利用SIMPER分析对大、小湖区鱼类群落结构在空间上的差异进行分析。
通过Canoco 5.0对经过lg(x+1)转化后的鱼类丰度数据与环境因子之间进行去趋势对应分析(DCA)，根据分析结果中排序轴的长度选择分析模型：当排序轴长度大于4时，选择单峰模型(CCA)；当排序轴长度小于3时，选择线性模型(RDA)；当排序轴长度介于3~4之间时，两种模型均可[32]。大湖区鱼类群落与环境因子的DCA分析结果显示，4个排序轴的长度均小于3，其中第1轴的长度为1.7，因而选用RDA分析方法分析衡水湖大湖区鱼类群落与环境因子之间的关系。
2 结果与分析 2.1 衡水湖鱼类组成及优势种在2021年的3个季度调查中，刺网共捕获鱼类1464尾，总质量为21184.9 g，刺网捕捞和调查走访记录到的鱼类隶属于15科27属29种(表 1)；其中鲤科鱼类占总尾数的97%，其余各科占3%。与历史记载的34种鱼类相比(表 1)，本研究未捕获到花(Hemibarbus maculatus)、黑鳍唇鮈(Chilogobio nigripinnis)、红鳍原鲌(Chanodichthys erythropterus)等鱼类，新捕获赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)、似鱎(Toxabramis swinhonis)和翘嘴鲌(Culter alburnus)。
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表 1 衡水湖历年调查鱼类组成 Tab. 1 Composition of fish species in Lake Hengshui in different years |
Hemibarbus maculatus根据实际调查走访和刺网捕捞，本次共记录肉食性鱼类9种，分别为翘嘴鲌、黄颡鱼(Tachysurus fulvidraco)、鲶(Silurus asotus)、黄鳝(Monopteras albus)、乌鳢(Channa argus)、圆尾斗鱼(Macropodus chinensis)、小黄黝鱼(Hypseleotris swinhonis)、子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)和鳜(Siniperca chuatsi)；杂食性鱼类13种，分别为鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius Carassius)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、棒花鱼(Abbottina rivularis)、赤眼鳟、兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis)、大鳍鱊(Acheilognathus macropterus)、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、(Hemiculter leucisculus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus); 植食性鱼类4种，分别为团头鲂(Megalobrama amblycephala)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鳊(Parabramis pekinensis)和似鳊(Pseudobrama simoni)；浮游动物食性鱼类3种，为似鱎、大银鱼(Protosalanx hyalocranius)和间下鱵(Hyporhamphus intermedius)。
针对多目刺网捕获的鱼，分析发现全湖绝对优势种4种: 、鲫、鲢、似鳊；重要种4种: 翘嘴鲌、黄颡鱼、麦穗鱼、鳙；常见种5种：大银鱼、草鱼、鲤、赤眼鳟、乌鳢；一般物种仅似鱎1种(表 2)。各采样点的优势物种略有不同，其中S1~S6优势种分别为1、2、2、2、2和3种。和鲫在所有的采样点中均有出现，但仅为各个采样点的共同优势种。
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表 2 2021年衡水湖各采样点及全湖鱼类相对重要性指数 Tab. 2 Index of relative important of fish species in each sampling site and the whole lake of Lake Hengshui |
单因素方差分析显示，大湖区的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数在时间上没有显著差异(P>0.05)，全湖区3种多样性指数在空间上也不存在显著差异(P>0.05)。大湖区春、夏、秋季的3种多样性指数较低，均小于1，全湖6个采样点中也仅S2和S6的丰富度指数大于1(图 2)。大湖区和小湖区的质量多样性指数在各采样点均显著大于丰度多样性指数(P < 0.05)。
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图 2 衡水湖鱼类多样性指数(平均值±标准差) Fig.2 Fish diversity index in Lake Hengshui (mean ± SD) |
PERMANOVA分析结果表明，大湖区鱼类群落结构在季节上存在显著差异(F=4.1，P < 0.05)，而小湖区不存在季节上的差异性(F=1.5，P=0.4)。对大湖区鱼类群落结构进行季节上的SIMPER分析，结果表明3个季节之间的平均差异性均在40%以上。春季与夏季的差异性主要来源于、鲢、鲫、似鳊；春季和秋季的差异性主要来源于似鳊、大银鱼、；夏季和秋季的差异性主要来源于、鲢、鲫、翘嘴鲌(表 3)。大、小湖区鱼类群落结构空间差异的SIMPER分析结果表明，大、小湖区平均差异性为41%，差异主要来自鲫、麦穗鱼和似鳊。
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表 3 鱼类群落结构差异的SIMPER分析结果 Tab. 3 SIMPER analysis for difference of fish community structure |
从大、小湖区3个季节鱼类的丰度和生物量曲线可以看出，大湖区3个季节的鱼类群落均受到了干扰(W < 0)，其中春季受干扰最为严重，夏季次之，秋季最小(图 3a、b、c)。而小湖区夏季受干扰最为严重，春季次之，秋季未受到干扰(图 3d、e、f)。与大湖区相比，小湖区受干扰较小，对应季节的W值均小于大湖区。
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图 3 衡水湖大、小湖区不同季节鱼类群落丰度-生物量曲线 Fig.3 Abundance-biomass comparison curves of fish in both the main and the small lake regions of Lake Hengshui in different seasons |
大湖区TN、TP、叶绿素a浓度和TLI(Σ) 在不同季节之间均存在显著差异(P < 0.05)。其中，春季的TN浓度显著低于夏季和秋季，夏、秋季之间没有显著差异；夏季的TP浓度最高，春季与秋季之间没有显著差异；春季的叶绿素a浓度显著低于夏、秋季，夏季与秋季之间没有显著差异；春季的 TLI(Σ)显著低于夏、秋季，而夏季与秋季之间的差异不显著；总体而言，春季的水质优于夏、秋季(表 4)。
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表 4 衡水湖水质 Tab. 4 Water quality status of Lake Hengshui |
从RDA分析可以看出，两轴的解释度分别为43%和19%，影响鱼类群落结构的主要环境因子是TP、NO2--N、透明度和TN，解释度分别为36%、16%、11%和9%；叶绿素a、TSS、水深、CODMn的解释度均低于5%。、鲫主要受到水中TP的正向影响；鲢受水中TP的正向影响较大，鳙受TP影响较小；翘嘴鲌与透明度呈正相关、与水深呈负相关；赤眼鳟、鲤、似鱎、大银鱼均与TP、透明度呈负相关关系，与CODMn和水深的正相关性较强；似鳊、黄颡鱼与TP和TN呈正相关关系；麦穗鱼的投影曲线与第2轴平行，与TP相关性不强，主要受CODMn的负向影响和NO2--N、水深的正向影响(图 4)。
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图 4 衡水湖大湖区RDA分析结果 Fig.4 RDA graph of species and environment factors in the main lake region of Lake Hengshui |
与历史调查到的27种鱼[33]和34种鱼[18]相比，此次调查未监测到红鳍原鲌、青鳉(Oryzias sinensis)、中华刺鳅(Sinobdella sinensis)等。多次调查结果均显示，鲤科鱼类是衡水湖的主要鱼类，这与在黄壁庄水库[35]、白洋淀[36]等的研究结论一致。本次调查共发现杂食性鱼类13种，是最主要的鱼类类型，其中包括人为投放的鲢、鳙；肉食性鱼类9种，刺网仅捕获翘嘴鲌、黄颡鱼和乌鳢，且数量较少。
衡水湖优势鱼类的生态类型为杂食性鱼类。杂食性鱼类可通过多种途径影响水质，例如，和鲢作为衡水湖中的绝对优势种(IRI>1000)，能直接捕食浮游动物，导致大型浮游动物的数量下降，对浮游植物生长的抑制作用减弱。此外，鲫会促进沉积物中营养盐的释放[3]，造成上覆水中的营养盐升高。衡水湖中的肉食性鱼类数量少，本次调查发现肉食性鱼类有9种，但刺网仅捕获翘嘴鲌、黄颡鱼和乌鳢，未能捕获历史记录中经常出现的红鳍原鲌。肉食性鱼类数量的下降，会导致其对浮游动物食性、杂食性鱼类群落数量的控制作用减弱。经典的生物操纵理论认为，投放大型肉食性鱼类可增强对杂食性和浮游动物食性鱼类的控制以及恢复大型浮游动物的数量，最终达到控制浮游植物生物量的目标[37]。衡水湖中肉食性鱼类数量少，杂食性、浮游动物食性鱼类多，而这类鱼无法有效控制藻类生物量[38-39]。为此，需要对衡水湖中的鱼类群落结构进行调整，降低、鲫、鲢等杂食性鱼类的数量，增加肉食性鱼类数量，以增强浮游动物对浮游植物的下行控制力。
多样性指数、均匀度指数、丰富度指数是评价群落结构稳定性的重要指标，丰富度指数越高，物种分布越均匀，多样性指数和均匀度指数越高，群落也越稳定；反之，当环境遭到破坏，群落受到干扰，多样性指数、均匀度指数也就越低[40]。本研究发现，衡水湖大湖区中的鱼类多样性指数不存在时间上的显著差异，尽管大湖区秋季鱼类多样性指数最高为0.63，但仍远低于河北省白洋淀鱼类多样性指数平均值(1.63)[36]。根据大、小湖区的ABC曲线，仅小湖区秋季W>0，其余季节的生物量曲线均位于丰度曲线下方，表明鱼类群落结构受到了干扰。其中大湖区春季和小湖区夏季受干扰最为严重，这可能是由于春季在大湖区进行增殖放流[13-14]，对大湖区的鱼类群落结构影响较大，而小湖区是人工养殖的活跃区域[41]，在夏季小湖区水质恶化严重，藻类大量暴发，从而可能影响鱼类群落结构。大、小湖区的鱼类丰度多样性指数在各采样点显著低于质量多样性指数，这是鱼类小型化的表现，在太湖中也出现了类似的情况[28]。鱼类的小型化可能是过度捕捞造成的，衡水湖每年均有捕捞期[42-43]，持续捕捞会导致经济价值较高、处于高营养级的大型鱼类数量减少，从而促使经济价值较低的小型鱼类数量增加[44]。另外，可能由于水质恶化，水体不适宜大型鱼类的生存，导致大型鱼类消失[45]。
衡水湖的鱼类群落结构存在显著的时空差异。大湖区3个季节间的平均差异性均超过40%，大、小湖区之间的空间差异性也在40%以上。对大湖区鱼类群落结构季节间差异性的贡献度最高，和鲫在湖中数量最多，其在不同季节的数量变化对季节之间的差异性影响强烈。在夏季繁殖[46]，也可能是导致这种季节差异形成的原因。大、小湖区鱼类群落结构空间上存在差异性，可能是由堤岸隔开而使水系不通、水环境和生境差异较大所致。这种由不同生境造成的差异性在太湖东太湖湖区中也有相似报道[47]。
鱼类群落结构受环境因子的影响较大。衡水湖大湖区水质较差，属于富营养化水体(TLI(Σ)>50)，春季水质好于夏季和秋季，这可能与春季气温低、降水少、外源输入污染较少有关。RDA分析发现，TP、NO2--N和透明度是衡水湖大湖区鱼类群落结构的主要影响因子。近年来，衡水湖来水中氮、磷和悬浮物浓度较高，湖水水质进一步受到冲击[48]。鲫耐受能力较强[49]，能忍受不同营养水平环境[8]，所以鲫、与TN、TP浓度的正相关性较强。在另一项研究中发现，和鲫的数量随湖泊富营养化程度的升高而增加[8]。翘嘴鲌与透明度之间呈正相关性，说明透明度越高的水域，翘嘴鲌的数量也越多，这主要是因为肉食性鱼类主要依靠视觉捕获猎物，较低的透明度将导致肉食性鱼类捕获猎物的成功率下降[45]。鲢与TP浓度呈正相关，这是因为鲢滤食水中的浮游藻类，TP浓度升高有利于藻类生长。本研究认为衡水湖水质目前受到外源污染和鱼类群落结构不合理的负面影响，即外源污染的不断输入，肉食性鱼类数量较少，杂食性鱼类、浮游动物食性鱼类为主要鱼类类群，这将不利于衡水湖水质的恢复。因此，为恢复衡水湖水环境质量，衡水湖需要切断外源污染的输入，同时调整鱼类的群落结构组成。
4 结论本研究共记录了衡水湖29种鱼类，隶属15科27属，鲤科鱼类最多，鲫、为绝对优势种。空间上，大湖区鱼类物种多样性水平较低；时间上，以秋季最高，但时间和空间上无显著差异。鱼类群落结构在时间上差异显著；大、小湖区鱼类群落结构存在差异性，鱼类呈现小型化趋势。衡水湖鱼类群落全年都受到干扰，其中大湖区秋季所受干扰最弱，小湖区夏季所受干扰最强，秋季不受干扰，水环境TP、NO2--N、TN和透明度是大湖区鱼类群落结构的主要影响因子。群落结构不合理，杂食性鱼类数量较多，肉食性鱼类数量较少，这将不利于衡水湖水质恢复。因此从水质改善与生态修复的角度，在控制外源污染输入的同时，需调控衡水湖的鱼类群落结构，以增强肉食性对衡水湖生态系统的下行调控作用，削弱杂食性鱼类和浮游动物食性鱼类对水质潜在的负面作用，达到改善水质的目标。
致谢: 本研究在采样过程及样品处理过程中得到了文帅龙的帮助，并且得到了河北衡水湖国家级自然保护区管理委员会的支持，在此一并表示感谢。
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