2024, Vol. 36 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 湖泊与流域水安全重点实验室, 南京 210008)
(3: 中国科学院大学, 北京 100049)
(4: 内蒙古自治区乌梁素海生态保护中心, 巴彦淖尔 051500)
(2: Key Laboratory of Lake and Watershed Science for Water Security, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
(3: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
(4: Wuliangsuhai Ecological Protection Center, Inner Mongolia Autonomous Region, Bayannur 051500, P. R. China)
乌梁素海是中国八大淡水湖之一，位于内蒙古巴盟乌拉特前旗境内，是黄河改道形成的河迹湖[1]。湖区总面积300 km2，平均水深1.7 m，是黄河流域最大的湖泊湿地，也是亚洲十分重要的湿地系统生物多样性保护区[2]。多年以来随着工农业不断发展，乌梁素海水体污染严重，水草逐年疯长扩散，富营养化和沼泽化进程加快，鱼类资源结构也遭到了破坏[3]。与1980s的调查资料相比[4]，目前湖区中的一些洄游性土著鱼类如瓦氏雅罗鱼(Leuciscus waleckii)、青鱼(Myloparyngodon piceus)等减少或消失[2, 5]。鱼类群落结构和生物多样性特征明显改变，淡水渔业基地功能逐渐退化，影响了乌梁素海生态系统功能的发挥[6]。
据资料记载，乌梁素海鱼类资源调查的相关工作较少，2002年以前记录在册的调查工作仅3次[5]。调查内容主要是鱼类种属的记录及区系特征的分析[5, 7]，此外就是关于渔业养殖方面的研究[8]。近年来，关于乌梁素海鱼类资源的研究内容有所扩展，主要集中在对湖泊的生物治理[6, 9]以及研究生态系统结构和功能的变化[2]，但鱼类群落结构和多样性特征仅在陶黎等[5]的研究中有所涉及。鱼类群落结构的变化可以反映出人类活动及水域环境的变化，从而指示湖泊功能和渔业资源的发展情况，使人们能及时对生态系统的变化作出响应，因此合理的湖泊鱼类群落结构是湖泊生态系统维持健康的重要条件之一[10]。本研究采用丝网、地笼组合方法对乌梁素海鱼类群落结构和多样性的空间分布特征进行调查，并分析影响其变化的环境因子，以期为乌梁素海鱼类资源恢复和湖泊生态系统的恢复提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样点布设及采样时间依据《湖泊调查技术规程》和《生物多样性观测技术导则内陆水域鱼类》(HJ 710.7—2014)指导，结合采样需求和乌梁素海环境特征布设采样点位并确定采样时间。乌梁素海不同湖区之间环境特征差异明显，南部湖区水草覆盖度相对其他湖区较低，而藻类浓度较高；东部湖区为自然保护区，水质较好，但水草过于茂盛，沼泽化堆积现象严重；西部总排干入湖口水域，水体悬浮颗粒物浓度高，透明度较低[9, 11]；北部湖区目前被大面积的芦苇占据，仅剩零星的浅水滩地，水深极浅约20 cm，采样船无法深入，故本次调查中未设置调查点位。为了比较乌梁素海不同湖区的鱼类群落结构特征，将湖区依据上述环境的空间特征划分为南部、东部和西部3个大的区域，并在全湖共设置8个采样点位(图 1)。其中，S1~S3位于南部水面开阔水域，S4~S7位于沼泽化湖区，S8则位于入湖河口。本次调查的采样时间设置为2021年4、7和11月，其中因12月-次年3月为乌梁素海冰封期，未能开展冬季采样工作。
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图 1 乌梁素海鱼类调查点位分布 Fig.1 Distribution of fish survey sites in Lake Wuliangsuhai |
本次生物资源调查依据《生物多样性观测技术导则内陆水域鱼类》(HJ 710.7—2014)指导进行。鱼类样本采集使用丝网、地笼组合方法。丝网分别用浮子和铅坠设置在水面上层和下层，丝网孔径为1~10 cm，长度为300 m。同时，采用长虾笼捕获底栖小型鱼类，长虾笼长度为30 m，网孔孔径为1 cm，直径为25 cm。丝网和长虾笼在水体隔夜放置12 h后收起，将两种网具内的所有样品合并，作为每次取样的捕获量。鱼类捕获量用单位时间捕捞努力量(CPUE，以密度计的单位为ind./h；以生物量计的单位为g/h)表示。鱼类样品采集后，用体积分数为8%的甲醛溶液保存，带回实验室鉴定种类，并测量全长(cm)、体长(cm)、数量(尾)、质量(g)。相关的鉴定、生态类型划分以及鱼类拉丁文学名参考相关文献[12]。此外，在各采样点采集鱼类样品时，同步打捞水草，估算其生物量(Aqu-v)；使用塞氏盘测定透明度(SD)；使用YSI设备测量氧化还原电位(ORP)、溶解氧(DO)、电导率(EC)、浊度(Turbidity)、pH等水质参数。其余水质指标——叶绿素a(Chl.a)、总氮(TN)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43--P)、氨氮(NH3-N)、氮氧化物的总氮(NOX-N)、化学需氧量(COD)、总溶解固体(TDS)、盐度(Sal)则将水样妥善保存后带回实验室进行测定，具体测定方法参见相关文献[13]。
1.3 分析方法鱼类群落多样性采用Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)进行评估[14]，所用到的计算公式为：
| $ D=(S-1) / \ln N $ | (1) |
| $ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i $ | (2) |
| $ \begin{gathered} J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S \end{gathered} $ | (3) |
式中，S为种类数；N为总尾数；Pi为第i种鱼所占的比例(以数量(尾)计算的H′记为Hn′，此时Pi表示第i种鱼的数量所占鱼类样本总数量的比例；以质量(g)计算的H′记为Hw′，此时Pi表示第i种鱼的质量所占鱼类样本总质量的比例)。
鱼类群落优势种的组成采用Pinkas的相对重要性指数(IRI)计算[15]：
| $I R I=(N \%+W \%) \times F \% $ | (4) |
式中，N%为某一种类的数量(尾)百分比，W%为某一种类的质量(g)百分比，F%为某一种类出现的点位数占总调查点位数的百分比。通常将IRI≥1000的种类定义为优势种，100≤IRI＜1000的种类定义为重要种，二者合称为重要鱼种成分[16]，本研究中主要分析优势种。
此外，为了直观地呈现乌梁素海鱼类密度和生物量在空间上的分布及其变化特征，本文应用ArcGIS 10.8将鱼类的密度和生物量数据关联至研究区图的对应点位，绘制鱼类资源结构的饼图。为了确定湖区划分的可靠性，采用主坐标分析(PCoA)和相似性分析(ANOSIM)检验湖区间的差异性，采用Kruskal-Wallis检验(K-W)分析季节性差异，并利用相似性百分比分析(SIMPER)计算鱼类群落对上述差异性的贡献度。最后，采用Mantel test分析与典型相关分析(CCA)对环境因子与鱼类群落间相关性进行分析。上述分析均基于R 4.1.1完成，数据的统计分析则采用SPSS 25软件完成。
2 结果与分析 2.1 鱼类组成及空间分布 2.1.1 鱼类群落结构2021年在乌梁素海湖区共采集到鱼类23种，隶属4目7科19属(表 1)。其中鲤科鱼类16种，占调查物种总数的69.6%；其次为虾虎鱼科(2种)，占总数的8.7%；鳅科、鲇科、胡瓜鱼科、塘鳢鱼科、月鳢科各1种，分别占总数的4.3%。乌梁素海湖区鱼类按其栖息环境和洄游方式可分为洄游性和定居性鱼类两种。本年度采集鱼类中江湖半洄游性鱼类仅3种，均来自人工放流或养殖的草鱼(Ctenopharyngodon idella)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)，占总数量的13.0%，占总质量的6.1%；其余均为湖泊定居性鱼类，共20种，占总数的87.0%，这些鱼类均能在湖区水域内自繁，在乌梁素海湖区占有明显优势。此外，按照食性类型又可将所采集鱼类划分为鱼食性、草食性、杂食性、底栖生物食性和浮游生物食性5类。其中，乌鳢(Channa argus)这类以鱼、虾为主要食物的鱼食性鱼类仅一种，占总数的4.3%；以小黄黝鱼(Micropercops swinhonis)、池沼公鱼(Hypomesus olidus)等为代表的浮游食性鱼类，以鲇(Silurus asotus)、子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)等为代表的底栖食性鱼类以及以大鳍鱊(Acheilognathus macropterus)等为代表的草食性鱼类均为4种，各占总数的17.4%。而麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、鲫(Carassius auratus)、鲤(Cyprinus carpio)等杂食性鱼类能吞食动植物食物，数量也最多，共10种，占总数的43.5%。
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表 1 乌梁素海湖区鱼类种类组成 Tab. 1 Composition of fish species in Lake Wuliangsuhai |
据文献记载，2000年以前在乌梁素海进行过3次资源调查，鉴定到鱼类12~24种，当时湖中可见如瓦氏雅罗鱼(Leuciscus waleckii)等洄游性土著鱼类[5]。将1983—1984年对乌梁素海湖区的渔业资源调查与资料收集工作进行合计，发现共采集鱼类24种[4]，分别属于7科24属。2000—2002年的调查中，乌梁素海中仅调查到鱼类8~10种，分属2目3科[1]。与以往的调查结果相比，本次采集到的乌梁素海鱼类物种数与20世纪末的水平相当，但鱼类种类结构已经发生明显变化(表 1)，主要体现在一些洄游性土著鱼类从捕捞群体中消失，如上述提及的瓦氏雅罗鱼等已多年未采集到，与此同时，人工投放的洄游性鱼类草鱼、鲢、鳙以及团头鲂(Megalobrama amblycephala)都未能形成较稳定的种群生物量[2]。
2.1.2 鱼类群落密度与生物量的空间分布在本年度的调查结果中，Kruskal-Wallis检验(附图Ⅰ)显示，乌梁素海鱼类密度和生物量分布未表现出显著性季节差异(P>0.05)，但在空间上均显示出较为明显的变化(图 2)。鱼类群落密度的空间分布总体表现为南部湖区最高、东部湖区最低(图 2a)。其中，南部湖区主要分布有麦穗鱼、小黄黝鱼和鲫，其密度占比分别为63.9%、26.4%和7.1%。东部湖区也主要为这3种鱼类，相比南部湖区，麦穗鱼占比下降(54.1%)，小黄黝鱼占比增加(38.2%)，鲫占比较低(5.2%)。不同的是，除密度明显较高的上述3种鱼类外，南部湖区的池沼公鱼密度量占比为1.3%，东部湖区子陵吻虾虎鱼占比为1.2%。西部湖区与其他两个湖区相比，鱼类组成具有显著差异，物种组成也更丰富，湖区中具有较高密度占比的鱼类有麦穗鱼(44.2%)、大鳍鱊(28.1%)、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)(15.2%)。生物量的空间分布总体也表现为南部湖区(原养殖湖区)最高，东、西部湖区则较低(图 2b)。具体而言，各湖区中生物量占比高于5%的鱼类分别为：南部湖区生物量占比高于5%的鱼类为鲫(63.1%)、鲤(10.4%)、麦穗鱼(8.8%)；东部湖区为鲫(45.0%)、鲇(15.1%)、麦穗鱼(13.3%)、鲤(11.6%)、乌鳢(6.8%)；西部湖区为鲫(25.2%)、麦穗鱼(19.1%)、大鳍鱊(16.8%)、草鱼(16.7%)、中华鳑鲏(7.2%)。总体来看，乌梁素海目前的鱼类资源量主要集中在南部大湖区，并在全湖范围内形成了以小型鱼类为主的不合理的鱼类群落结构。具体表现为湖中全年占优势的鱼类为小型鱼类鲫，其生物量占比为54.4%，排在第二位的麦穗鱼同样为小型鱼类，其生物量占比为11.0%。其余鱼类生物量占比均不足10%，其中又以鲤和鲇较多，生物量占比分别为9.9%和7.3%。
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图 2 乌梁素海鱼类种类密度与生物量的空间分布 Fig.2 Spatial distribution of fish density and biomass in Lake Wuliangsuhai |
为了检验湖区间的差异性和点位分组的可信度，采用PCoA分析将3个湖区间的差异可视化。PCoA图(图 3a)显示，乌梁素海南部、东部、西部湖区的置信矩形有显著偏差(P < 0.05)，这表明3个湖区鱼类组成具有明显差异。此外，ANOSIM结果(图 3b)显示，组间的秩显著大于东部和南部湖区的秩，并且稍大于西部湖区的秩。同时，分析得到的R＞0且P=0.001＜0.05，表明分组是显著的。
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图 3 PCoA分析得到的乌梁素海不同湖区平均鱼类质量的差异性结果(a)；ANOSIM分析得到的乌梁素海不同湖区间差异与湖区内部差异性比较(b) Fig.3 Differential results of average fish biomass in different lake regions of Lake Wuliangsuhai obtained from PCoA analysis (a); the comparison of differences between different lake regions in Lake Wuliangsuhai obtained from ANOSIM analysis (b) |
进一步运用SIMPER计算不同鱼类对湖区间这种差异性的贡献度[17]。分析结果(表 2)显示，3个湖区间两两差异性较大，总贡献度均在70%以上。其中南部和东部湖区的差异性主要来自鲫(42.16%)、鲤(7.56%)、麦穗鱼(6.69%)和鲇(5.19%)，南部和西部湖区的差异性主要来自鲫(40.55%)、麦穗鱼(8.39%)和鲤(7.00%)，而鲫(17.46%)、麦穗鱼(11.01%)、草鱼(11.33%)和大鳍鱊(11.65%)则为东部和西部湖区的差异性做出了主要贡献。由此可见，鲫和麦穗鱼是造成湖区间差异最主要的两个物种。
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表 2 鱼类群落对乌梁素海各湖区间差异性的单因子相似性分析(SIMPER分析) Tab. 2 Similarity percentage (SIMPER) of fish community composition in different regions of Lake Wuliangsuhai |
按照IRI定义的优势种, 全湖鱼类优势种有4种，优势度从高至低依次为麦穗鱼、鲫、小黄黝鱼、鲤(6899.8~1002.1)。具体到各湖区优势种的组成则有不同程度的变化。南部湖区优势种的种类、数量以及IRI值的排序均与全湖尺度一致；东部湖区的优势种较全湖新增了鲇，且鲇的优势度(IRI)高于鲤。西部湖区优势种组成较其他湖区以及全湖尺度都发生了较大的变化，具体为：该湖区符合优势种定义的IRI范围的鱼类有5种，从高至低依次为麦穗鱼、大鳍鱊、鲫、中华鳑鲏和草鱼(6338.0~1669.8)。值得注意的是，全湖及各湖区鱼类优势种均为自繁种类，并以麦穗鱼、鲫等小型鱼类为主，大型鱼类则主要为鲤和鲇。除此之外，麦穗鱼在3个湖区和全湖尺度中均具有最高的IRI值，其次是鲫。全湖尺度上，麦穗鱼在数量上占绝对优势，占渔获物总数的58.0%，其质量也达到了渔获物总质量的11%；在质量上具有显著优势的是鲫，占总质量的54.4%。因此，从优势种组成来看，乌梁素海呈现出典型的“渔业资源小型化”“鱼类优势种单一化”问题。
2.3 生物多样性指数乌梁素海鱼类群落的D、H′和J′在不同湖区间存在差异，尤以西部湖区与其他两湖区的差异最为显著(图 5)。3个湖区的D变动幅度不大(1.7~1.8)，但全湖的D值为2.1，显著高于各湖区。本文中H′和J′均以质量(g)和数量(尾)两种方法计算，两种方式计算得到的H′和J′均表现为西部湖区最高，东部湖区次之，南部湖区最低。但西部湖区的Hn′和Hw′也仅为1.4和2.0，均未超过2.0。全湖的Hn′和Hw′分别为1.2和1.7，南部和东部湖区的Hn′和Hw′则小于1。参考多样性指数分级评价标准，全湖鱼类群落整体处于一般水平(1＜H′≤2)，西部湖区鱼类多样性水平稍高于全湖平均水平，但仍处于一般水平。而南部和东部湖区的鱼类多样性水平则较低，仅处于贫乏水平(0＜H′≤1)。
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图 4 乌梁素海不同湖区及全湖鱼类优势种(图中仅列出了湖区IRI≥1000的鱼类) Fig.4 Dominant fish species in different lake regions and the whole lake in Lake Wuliangsuhai |
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图 5 乌梁素海鱼类生物多样性指数空间变化 Fig.5 Spatial variation of fish biodiversity index in Lake Wuliangsuhai |
本次调查表明，乌梁素海南部湖区、东部湖区、西部湖区的叶绿素a浓度依次升高，在夏季尤为明显(分别为8.0、13.9、25.2 μg/L)；氮、磷营养盐在南部和西部湖区较高；浊度则表现为西部湖区(28.6 NTU)＞南部湖区(8.7 NTU)＞东部湖区(2.3 NTU)。环境因子的调查结果与各湖区实际表现出的环境特征基本符合。为了确定环境因子与鱼类群落间的相关性，本文进行了Mantel test分析(图 6a)。结果显示，浊度与鱼类群落之间的P＜0.01、R≥0.4，表明浊度与鱼类群落的变化具有较强的相关性；其次是叶绿素a，其与鱼类群落之间的P＜0.05、0.2＜R＜0.4，表明二者之间也具有一定的相关性。此外，分析结果也体现出浊度与TDS和叶绿素a之间呈正相关关系，与透明度和氮、磷营养盐之间则呈负相关关系(图 6a)。在CCA分析中也得到相似的结果，即浊度和叶绿素a是造成3个湖区鱼类群落结构差异的关键因子(图 6b)。此外，CCA分析还指示了环境因子与不同湖区内鱼类群落的关系。可以看到，浊度对3个湖区鱼类都有不同程度的影响，其中与西部湖区鱼类以正相关为主，与东部和南部湖区鱼类则以负相关为主。叶绿素a与东部和南部湖区的相关性较强，且呈现负相关关系。除了上述两个环境因子外，COD、TN和DO在第2轴可以解释不同湖区鱼类群落变化3.9%的差异。
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图 6 Mantel test分析得到的乌梁素海主要环境因子间的相互关系以及鱼类群落与环境因子间的关系(a)；CCA分析得到的主要环境因子对不同湖区鱼类群落变化的影响强度(b) Fig.6 Correlations between the major environmental factors in Lake Wuliangsuhai obtained from Mantel test analysis, as well as the relationships between fish communities and environmental factors (a); the strength of the influence of major environmental factors on the variation of fish communities in different lake regions obtained from CCA analysis (b) |
本次调查结果反映出乌梁素海鱼类群落结构存在问题，具体表现为：渔业资源衰退，鱼类优势种“单一化”与“小型化”趋势加剧，鱼类群落生物多样性偏低。
从渔业角度来看，自1960年国营渔场正式成立至今，乌梁素海经历了渔业、工农业的迅速发展。长期高强度过度捕捞、偷捕滥捕以及水质恶化是造成乌梁素海渔业资源衰退的重要原因之一。其中“过度捕捞”不仅会导致鱼类种群的繁殖不足以补充被捕捞的种群数量，还会导致鱼类群落结构变化，渔业生物食物联系单一甚至中断[18]。并且以渔业生产为目的的捕捞常以经济价值较高、体型较大的鱼类为主[19]，捕捞强度过大的情况下，大中型经济鱼类逐渐衰退，其幼鱼种群数量增加，给原本作为被捕食者的小型鱼类创造了发展空间。一方面，稳定的生态系统中生物多样性更高，食物网结构更为复杂，系统中的能量和物质能够得到充分的循环与再循环[13]，而过度捕捞会使重要捕食者鱼类在食物网中的调控作用大幅下降，且食物链缩短，食物网简化，直接导致生态系统的稳定性下降；另一方面，小型鱼类较大中型鱼类具有更强的补偿调节能力，受到环境变化和捕捞的影响较小，捕捞中存在的这种不平衡会直接造成湖中小型鱼类逐渐成为优势种，而大中型鱼类生活空间被挤压，鱼类群落的多样性降低。调查结果也证明了这一点——目前乌梁素海湖鱼类群落多样性总体处于一般水平。此外，乌梁素海鱼类群落基于数量(尾)计算的多样性指数Hn′也明显小于基于质量(g)计算的Hw′。在鱼类“优势种单一化”和“小型化”的典型湖泊太湖中，以质量(g)和数量(尾)计算的H′也有类似的关系[15]。这说明当前乌梁素海存在的鱼类小型化问题与物种多样性下降之间关系密切，而造成这些问题的重要源头之一即人类过度捕捞，乌梁素海湖区休渔、禁渔政策的发展与完善势在必行。
禁渔一部分的原因是为了之后更好更多地捕捞，这也是目前国内长江及其他重要水域禁渔政策的初衷。此外，在实施禁渔的过程中，科学合理地捕捞也可以成为湖泊保护和资源调控的重要手段[20]。资料显示，乌梁素海所处的巴彦淖尔市已经多年连续严格执行禁渔期、禁渔区制度，使水域生态环境得到了一定的恢复[21]。本次调查结果显示，乌梁素海不同湖区的环境条件与生物资源分布特征迥异，“一刀切”式的禁捕退捕可能会导致部分湖区功能定位不准确、湖泊资源保护和恢复技术手段受限等问题。因此，需要进一步对乌梁素海不同类型湖区水体的渔业功能开展科学评估，厘清各湖区的生态服务价值与准确定位，明确湖泊渔业资源分区分类管理与利用的目标与策略，科学提出捕什么、捕多少、何时捕、如何捕，从“管住”到“管好”的各项措施要清晰明了。具体研究内容建议包括：比较灌区入湖口、沼泽化湖湾、多样性保护区等不同类型湖区渔业资源恢复特征的差异，从食物网下行调控强化与生态系统修复的角度，探索乌梁素海水域渔业资源分区分类保护的可行性，并结合渔业可持续利用评估与捕捞调控的管理研究，优化制定更具针对性的渔业资源保护与利用政策。
3.2 乌梁素海增殖放流现状与未来规划对比历史数据[1, 4-5]，乌梁素海的鱼类物种数量相对稳定，但在组成上已经发生了显著变化。人工放流的鱼类未能在湖中形成稳定的种群数量，土著鱼类减少或消失，且出现了历史上没有出现过的池沼公鱼。
随着渔业生产的扩大，乌梁素海自1958年开始施行人工放流，但放流的半洄游性鱼类草鱼、鲢、鳙并未形成稳定的增殖种群，原有的洄游性土著鱼类，如瓦氏雅罗鱼等也已经从捕捞群体中消失多年。乌梁素海本身具有总排干水渠通黄河，黄河涨时河水入湖，有利于洄游性鱼类的生长。但多年来，黄河下游因水土流失严重、湖洼排水造田等，黄河水量减少，乌梁素海湖体不断萎缩，抑制了湖中土著鱼类与黄河之间的交流，也是洄游性鱼类减少和消失的重要原因之一[22]。为了缓解现状，内蒙古自治区自2008年起实施乌梁素海生态补水工程，但就近期调查结果来看，生态补水尚未使鱼类资源得到恢复[23]。为了更好恢复土著鱼类、缓解湖泊优势种“单一化”“小型化”趋势，配合补水政策制定合理增殖放流规划是必要的。规划增殖放流要从多角度进行思考：1)考虑到洄游性鱼类在湖泊中难以自繁，增殖放流须配合成熟的人工繁育技术，比如达里湖开展的瓦氏雅罗鱼放牧养殖模式——通过人工繁殖、苗种培育、大水面增殖、轮捕轮放生态捕捞等技术有效增加达里湖瓦氏雅罗鱼资源量，这对大水面土著鱼类的增殖与保护有一定借鉴意义[24]；2)由于湖中存在鲇、乌鳢等食仔鱼甚至小型鱼类，因此在放养鱼类时应提前做好规格配比方面的调查研究，或考虑以恢复鱼类资源为目的的围网养殖；3)值得注意的是，本次调查中所采集到的池沼公鱼为乌梁素海湖区典型的外来入侵种，它们原产地仅局限于东北的黑龙江、乌苏里江、图们江下游。由于池沼公鱼具有较高的出口创汇价值，乌梁素海中捕获的种群可能是由附近池塘养殖带入的。因此，乌梁素海的鱼类放流必须注重防控这些外来物种的入侵。
除上述内容外，实现洄游性土著鱼类资源恢复最重要的还是要保护其生活环境，要坚持生态补水工程，同时建设或补建过鱼设施，提高湖、河连通性，恢复乌梁素海湖中洄游鱼类的自繁。
3.3 乌梁素海鱼类群落变化与生境特征的关系乌梁素海不同湖区的环境特征差异明显，已有研究表明环境因子是对鱼类生物多样性产生影响的重要因素之一[25]。因此，对环境因子与鱼类群落之间相关性进行分析有助于识别影响鱼类群落变化的关键环境要素。有研究表明，鱼类自身的生活史事件(洄游、繁殖、捕食等)也会对局域鱼类群落结构及其多样性产生影响[26]，即不同栖息地区域的鱼类物种的生态习性也有所不同，这种现象被称为“生境—共位群”格局[27-28]。本次分析结果显示，不同湖区间的鱼类群落结构及优势种组成具有差异性(图 3、4)，而影响鱼类群落变化的主要环境因子是浊度和叶绿素a(图 6)。鱼类群落的这种分布与不同鱼类对各湖区环境特征的适应性相一致，具体表现为：1)西部湖区有洄游性的草鱼出现，该区位于入湖河口，入湖水量增大时，水体搅动增强，使水体悬浮颗粒物浓度升高，浊度也随之增大。而根据3.2节的讨论，水量增大有益于洄游性鱼类生长繁殖，因此反映出了浊度与西部湖区鱼类群落的正相关关系。2)南部湖区为敞水区，浮游生物资源丰富。鲤、鲫、麦穗鱼常出现于该湖区，其食物组成中相当重要的部分就是浮游生物[12]。东部湖区则为草型湖泊，前述3种鱼类会在水草丛生的浅水区产卵或使鱼卵黏附于水草茎上，因此在本年度的调查中，这3种鱼类又大量出现在水草茂盛的东部湖区附近。但南部湖区水草覆盖度相对其他湖区较低、藻类浓度较高，东部则沼泽化加重，反映在指标上为叶绿素a增加，这极不利于鱼类生存与繁殖，符合本研究中叶绿素a与东南湖区鱼类群落呈负相关的结果。
综上所述，环境因子确实对鱼类群落结构和多样性产生影响，而鱼类群落结构也会通过适应环境特征形成“生境—共位群”格局[29-30]。为了恢复乌梁素海鱼类群落结构，要充分利用鱼类群落与环境特征间的关系，使放养鱼类能在湖泊中形成稳定的生物量。此外，要尽可能在改善鱼类群落结构的同时关注到湖泊水体环境修复，合理利用鱼类食性特征，通过下行效应促进水体营养物质循环，实现水体生态系统的自我调控和完善[9]。比如，草食性鱼类的放养是很多湖泊水生植被减少的主要原因之一，因此草食性鱼类的放流应以湖泊水生植物不被破坏为前提，适度投放在水生植物比较茂盛且沼泽化趋势比较严重的湖区。此外，也可以因地制宜在乌梁素海使用滤食性鱼类控藻、杂食性鱼类摄食有机碎屑、凶猛肉食性鱼类控制小型鱼类过度繁殖等生物操纵手段。
本文重点讨论了环境因子对乌梁素海鱼类群落结构的影响，但环境因子的变化对单个鱼类种群也有重要影响。多年来，随着污染加重、捕捞策略变化，乌梁素海的环境也在变化。鱼类长期以来对栖息环境的适应是否已经造成种群内个体体重和年龄组成变化还不清楚，但种群平均体重降低，低龄鱼占比升高也是鱼类小型化的体现。未来可以开展对乌梁素海鱼类种群的内部结构研究，从更多维度来探讨乌梁素海鱼类小型化的原因，以期为解决这一问题寻找更全面的对策。
4 附录附图Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0532)。
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附图Ⅰ Kruskal-Wallis检验（K-W检验）结果：(a)全湖月份间鱼类种群生物量的差异性分析结果；(b)全湖月份间鱼类种群密度的差异性分析结果（Chi-squared为卡方值，df为自由度） AttachedFigureA1 Kruskal-Wallis test (K-W test) results: (a) the variability analysis results of fish community biomass among months across the lake; (b) the variability analysis results of fish community density among months in the southern lake region |
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