摘要
湖泊中浮游植物过度生长繁殖引起的水华现象日益频繁，严重威胁湖泊生态环境的健康与安全。近年来呼伦湖蓝藻水华覆盖面积有扩大的趋势，2022年呼伦湖蓝藻水华最严重时几乎覆盖了整个湖面，本文分别在春、夏和秋季调查了湖泊表、中、底层水体的浮游植物种类、细胞密度、生物量和相关水质指标，共鉴定出浮游植物193种，隶属于8门113属，优势种共14种，物种组成表现为绿藻—硅藻—蓝藻型，其中春、秋季浮游植物种类数基本相当，夏季最少，但夏季的细胞密度最高，春、夏、秋季的浮游植物生物量分别为686、510和166 mg/L。春季浮游植物Shannon-Wiener多样性指数最高，夏季Margalef丰富度指数最高，春季Pielou均匀度指数最高，呼伦湖浮游植物群落特征及其季节性差异是湖泊水环境条件和气象因素共同作用的结果，相关性分析结果表明，主要影响因素依次为水温、总氮、总磷、pH、溶解氧、气温、蒸发量和风速等。
Abstract
Algal blooms caused by excessive growth and reproduction of phytoplankton are becoming frequently in lakes, threatening their health and safety of ecological systems. In recent years, the coverage area of cyanobacterial blooms in Lake Hulun has been expanding. In 2022, the most severe cyanobacterial blooms almost covered the surface of Lake Hulun. A sampling program was conducted in the spring, summer and autumn of 2022, concerning the variables of phytoplankton species, cell density, biomass and several water quality indicators in the surface, middle and bottom water of the lake. A total of 193 species of phytoplankton were identified belonging to 113 genera and 8 phyla, with 14 dominant species. The species composition was of the green algae-diatom-cyanobacteria type. The number of phytoplankton species in spring and autumn was basically the same, that was twice of the minimum level in summer. The cell density in summer was the highest, which was one order of magnitude higher than that in spring and autumn. The phytoplankton biomass in spring, summer and autumn was 686, 510 and 166 mg/L, respectively. The Shannon-Wiener diversity index was the highest in spring. The Margalef richness index was the highest in summer. The Pielou evenness index was the highest in spring. The characteristics and seasonal differences of phytoplankton community were mainly caused by lake water environment conditions and meteorological factors. The correlation analysis revealed that the main influencing factors were water temperature, total nitrogen, total phosphorus, pH, dissolved oxygen, air temperature, evaporation and wind speed.
Keywords
浮游植物是湖泊生态系统的主要初级生产者之一，在整个水生态系统的物质循环、能量流动及信息传递中必不可少[1-2]。浮游植物的种类组成、群落结构、细胞密度及分布主要取决于水环境化学和水动力条件这些水体内在因素，特别是与水体营养物质浓度密切相关[3-4]；同时在很大程度上，浮游植物还受外在气候、气象等环境物理因素的影响，如日照、气温、风速和降水量等。这些环境内因和外因共同控制着水体中浮游植物的生长繁殖特性[5-6]，在湖泊营养物质浓度满足浮游植物生长条件的情况下，日照、气压和气温可能是浮游植物生长繁殖的主要影响因素[7]。在极端天气，如台风和极端降水的影响下，河流中的营养物质会迅速流入海洋，从而使得浮游植物在入海河口海岸带大量生长繁殖[8]。因此，气候、气象条件直接影响着水体水温和水动力等浮游植物生长繁殖的环境条件，是水体浮游植物动态变化的诱导因素[9]。寒旱区湖泊气候变化较大，与其他区域湖泊水生生态系统相比，其生物多样性受营养物质和气象条件的影响更为明显，识别寒旱区湖泊藻类细胞密度与环境因子的关系，明晰浮游植物群落结构演变特征及关键影响因素，对于维系我国北方寒旱区湖泊水生态环境安全具有重要意义。
湖泊等淡水生态系统在衰退和修复的过程中演变路径不尽相同[10]，水体中的浮游植物与各个环境因子之间存在着紧密的联系。Pearson方法被广泛用于湖泊、水库浮游植物群落结构与主要环境因子的相关性分析中[11]，冗余分析（RDA）和方差分析（VPA）等也在探究水库浮游植物群落结构驱动因子中得以成功应用[12]。经比对分析，本研究采用Pearson相关性分析识别影响呼伦湖浮游植物的主要影响因子，该方法能够更直观地展现出浮游植物与环境因子之间的相关性。
呼伦湖是我国北方重要的生态屏障，在调节气候、涵养水源、防止荒漠化以及维系周边草原生态系统平衡等方面有着极为重要的作用。自1960s以来，呼伦湖水质逐渐恶化，盐度和碱度分别升高了约3倍和10倍，总氮和总磷浓度分别升高了约2.5倍和2倍，1984年在呼伦湖监测到蓝藻水华，2009年以来水华发生频率和面积均有增加趋势[13]，2022年夏季浮游植物细胞密度更是高达2.14×109 cells/L，远超过水华暴发临界值1×107 cells/L[14]，水华暴发面积为有记录以来最大，几乎覆盖了整个湖面。本文采用生态调查法对呼伦湖2022年春、夏和秋季浮游植物的演变特征及其与多源环境因素的关系展开调查，分析了呼伦湖浮游植物和多源环境因素的季节变化特征，阐明气象因素与水环境质量指标共同作用对呼伦湖浮游植物的影响机制，有助于更全面地了解浮游植物的演化及其影响机制，为我国北方寒旱区内陆湖泊浮游植物的研究以及呼伦湖水环境保护工作提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
呼伦湖地处中温带半干旱草原气候，湖泊冰封期长达170~180天，冰面厚度高达1.3 m[15]，位于呼伦贝尔草原西部（图1），是内蒙古第一大湖，湖长约93 km，最大宽度约41 km，周长约为447 km[16]，平均水深5.33 m，最大水深约8 m，2022年湖面面积为2237.5 km2，储水量约134.9亿m3。湖泊补给水源主要来自入湖河流、地下水和降水。
1.2 野外监测
按照《水和废水监测分析方法》[17]，结合气候条件、湖盆形状、补给水来源等条件，在呼伦湖均匀布设13个具有代表性的监测点（图1），分别选择2022年6月11日（春季）、8月14日（夏季）、11月3日（秋季）具有代表性、天气晴朗、适宜下湖的日期，对该湖泊表、中、底层水体进行浮游植物和水质的取样和调查。
1.2.1 浮游植物样品采集与鉴定
在每个监测点分别采集一个定性样品和一个定量样品。定性样品现场使用网孔直径为0.064 mm的25#浮游生物网在水面下0.5 m处划“∞”字形来回拖动3~5 min（阀门关闭，网口与水面垂直），将采集到的样品过滤浓缩至30 mL，装入聚乙烯瓶中，同时加入3滴体积分数为5%的甲醛固定保存。定量样品利用有机玻璃分层取水器在每个监测点采用自上而下的顺序分别采集表层（距水面0.5 m）、中层（表层和底层的均值）、底层（距沉积物0.5 m）水样1 L，将水样装入聚乙烯瓶中，并在现场立即加入15 mL Lugol's碘液，固定后带回实验室避光静置48 h，吸去上清液浓缩至30 mL，在显微镜下进行鉴定。
图1研究区位置（a）和采样点位现场照片（b：春季；c：夏季；d：秋季）
Fig.1Location of the study area (a) and photographs of sampling sites (b: spring; c: summer; d: autumn)
1.2.2 水环境质量指标样品的采集与检测
使用有机玻璃分层取水器，在每个监测点位采用自上而下的顺序采集表、中、底层水样各1 L，将收集到的水样迅速装入聚乙烯瓶中，置于4℃的培养箱中运回实验室。用经过0.45 μm的滤膜过滤后的水样测定总氮（TN）、总磷（TP）和氨氮（NH3-N）浓度。为了减小实验误差，样品一式两份进行分析，并建立空白对照组。
1.3 多源环境因子分析
本研究选择的多源环境因素为水环境质量指标和气象因子。在采样当天使用6600V2型多参数水质仪（YSI）在现场对每个监测点的表、中、底层水体的水质指标进行垂直监测，包括pH、溶解氧（DO）、水温（WT）。TP、TN和NH3-N在呼伦贝尔市北方寒冷干旱地区内陆湖泊研究院实验室内测定，其中，采用碱性过硫酸钾氧化—紫外分光光度法测定TN，采用钼锑抗分光光度法测定TP，采用过硫酸钾氧化分光光度法测定NH3-N[17]。气象因子数据来源于国家气象数据服务中心网站（http://data.cma.cn/en），站点为满洲里站（49°34′48″N，117°19′12″E）、新巴尔虎左旗站（48°13′12″N，118°16′12″E）和新巴尔虎右旗站（48°40′48″N，116°48′35″E）。气象数据统计采用3个站点气象数据的日平均值，包括气温（At）、降水量（P）、蒸发量（ET）和风速（WS）。
1.4 数据处理
浮游植物优势度（y）的计算公式为：
(1)
式中，fi为第i种浮游植物出现的频率，Pi为第i种浮游植物个体数量占浮游植物总个体数量的比例。y≥0.02为优势种。
为了避免单一多样性指数造成结果偏差，采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）表示呼伦湖浮游植物群落多样性，计算公式为：
(2)
(3)
(4)
式中，N为浮游植物总个数，S为所有物种的种类数。
1.5 统计分析
以多源环境因素为解释因素，以浮游植物细胞密度为响应因子，分析多源环境因素对浮游植物群落动态的影响。对环境因子数据进行正态分布和方差齐性检验，通过单因素方差分析比较不同季节环境因子的差异显著性。采用Pearson相关系数分析浮游植物和多源环境因素两者之间的相关性，借助SPSS 26统计软件处理。使用ArcMap 10.8软件绘制采样地图；采用Origin 2019b软件绘制其他数据图表。
2 结果
2.1 呼伦湖多源环境因子季节变化规律
监测期间，水环境质量指标TN、NH3-N、TP、水温、pH、DO（图2）和气象因子气温、风速、蒸发量、降水量季节变化特征如图2所示。TN浓度变化范围为0.38~3.37 mg/L，平均值为1.59 mg/L，夏季浓度高于春季和秋季；NH3-N浓度变化范围为0.27~3.64 mg/L，平均值为0.94 mg/L，春季浓度高于夏季和秋季；TP浓度变化范围为0.07~1.02 mg/L，平均值为0.21 mg/L，春季浓度高于夏季和秋季；水温变化范围为3.20~24.10℃，平均值为14.29℃，夏季高于春季和秋季；pH变化范围为8.90~9.75，平均值为9.19，春季高于夏季和秋季；DO浓度变化范围为6.50~14.62 mg/L，平均值为10.18 mg/L，秋季高于春季和夏季。采样日的日均气温变化范围为-7.97~19.24℃，平均值为9.82℃，夏季较高，秋季最低；采样日的日均风速变化范围为2.59~6.94 m/s，平均值为4.54 m/s，春季明显高于春季和秋季；采样日的日均蒸发量变化范围为0.14~0.21 mm，平均值为0.17 mm，秋季明显高于春季和夏季；监测期间的降水量均为0 mm。
图2环境因子的季节分布（上标不同小写字母代表差异显著，P＜0.05）
Fig.2Seasonal distribution of environmental factors
2.2 浮游植物群落季节变化特征
2.2.1 物种组成
综合3个季节的调查结果（图3），共鉴定出浮游植物193种，隶属于8门13纲27目57科113属。其中绿藻门种类最多，为124种，占64.24%，为呼伦湖最主要的类群；其次是硅藻门，为36种，占18.65%；蓝藻门22种，占11.40%；其他门类种类数较少，其中金藻门3种，占1.55%，甲藻门、隐藻门、裸藻门、轮藻门均为2种，均占1.04%。
呼伦湖水体中浮游植物种类表现为秋季（111种）＞春季（110种）＞夏季（53种）（图3）。春季浮游植物以绿藻门（64种）和硅藻门（24种）为主，夏季以绿藻门（22种）和蓝藻门（12种）为主，秋季以绿藻门（67种）和硅藻门（24种）为主。
图3浮游植物群落种类组成
Fig.3Species composition of phytoplankton community
2.2.2 细胞密度
呼伦湖3个季节浮游植物细胞密度如图4a所示。浮游植物3个季节细胞密度的平均值为1.05×109 cells/L。夏季浮游植物细胞密度最高，为2.14×109 cells/L；其次是春季，为7.98×108 cells/L；秋季最低，为2.04×108 cells/L。春季浮游植物细胞密度以绿藻门（3.26×108 cells/L）、硅藻门（2.55×108 cells/L）和蓝藻门（1.59×108 cells/L）为主；与春季相比，夏季蓝藻门细胞密度（1.89×109 cells/L）和隐藻门细胞密度（9.2×107 cells/L）明显增加，绿藻门细胞密度（9.53×107 cells/L）减少；与夏季相比，秋季硅藻门细胞密度（9.79×107 cells/L）明显增加，蓝藻门细胞密度（3.71×107 cells/L）减小。
2.2.3 生物量
呼伦湖3个季节浮游植物生物量如图4b所示。浮游植物3个季节生物量的平均值为454 mg/L。春季浮游植物生物量最高，为686 mg/L；其次是夏季，为510 mg/L；秋季最低，为166 mg/L。春季浮游植物生物量以硅藻门（486 mg/L）、绿藻门（128 mg/L）和隐藻门（39.24 mg/L）为主；夏季蓝藻门（330 mg/L）和隐藻门（58.75 mg/L）生物量明显增加，硅藻门（80.16 mg/L）和绿藻门（31.35 mg/L）生物量明显减少；秋季裸藻门（39.96 mg/L）和绿藻门（40.99 mg/L）生物量明显增加，硅藻门（72.41 mg/L）生物量减少。
图43个季节浮游植物细胞密度（a）和生物量（b）
Fig.4Phytoplankton cell density (a) and biomass (b) in three seasons
2.2.4 浮游植物优势种
呼伦湖3个季节浮游植物优势种共有14种，隶属于5门5纲9目12科14属（表1），其中蓝藻门7种，绿藻门3种，硅藻门2种，隐藻门和裸藻门各1种。在温度较低的春季优势种以蓝藻门、绿藻门、硅藻门和隐藻门为主，优势度最大的是硅藻门的小环藻属，为0.28；到了夏季，优势种以蓝藻门和隐藻门为主，优势度最大的是蓝藻门的微囊藻属，为0.49；秋季优势种以蓝藻门、硅藻门、裸藻门和绿藻门为主，优势度最大的是硅藻门的直链藻属，为0.42。
表1浮游植物优势度
Tab.1 Phytoplankton dominance
2.2.5 浮游植物多样性指数
呼伦湖3个季节的浮游植物H′值在0.63~2.98之间，均值为2.13，夏季显著低于春季和秋季（P＜0.05）。浮游植物D值在0.83~3.01之间，均值为1.93，夏季显著高于春季和秋季（P＜0.05）。浮游植物J值在0.20~0.93之间，均值为0.62，夏季显著低于春季和秋季（P＜0.05）（图5）。
图5浮游植物多样性指数（上标不同小写字母表示差异显著（P＜0.05））
Fig.5Phytoplankton diversity index
2.3 浮游植物与多源环境因子的响应关系
利用Pearson相关性分析3个季节的浮游植物细胞密度与水质指标之间的关系（表2）。春季蓝藻门密度与pH呈显著负相关（P＜0.05）；硅藻门密度与TP呈显著正相关（P＜0.01）；隐藻门密度与水温和pH均呈显著正相关（P＜0.01）；金藻门密度与TP呈显著负相关（P＜0.05）。夏季蓝藻门密度与水温、DO、TN呈显著正相关（P＜0.01）；甲藻门密度与pH、DO均呈显著正相关（P＜0.01），与NH3-N呈显著正相关（P＜0.05）；硅藻门密度与DO呈显著正相关（P＜0.01），与pH呈显著正相关（P＜0.05）；隐藻门密度与水温、DO、TN均呈显著正相关（P＜0.01），与pH呈显著正相关（P＜0.05）；裸藻门密度与pH、DO均呈显著正相关（P＜0.01）；绿藻门密度与pH、DO均呈显著正相关（P＜0.01），与NH3-N呈显著正相关（P＜0.05）；轮藻门密度与pH、DO均呈显著正相关（P＜0.01）。秋季金藻门密度与水温、TN均呈显著负相关（P＜0.05）。
对3个季节浮游植物细胞密度与气象因子进行相关性分析，发现浮游植物细胞密度与气温和ET呈正相关，与风速呈负相关（图6）。
表2浮游植物与水质指标的相关性
Tab.2 Correlation between phytoplankton and water quality indicators
**表示在 0.01 级别（双尾）相关性显著；* 表示在 0.05 级别（双尾）相关性显著。
图6浮游植物与气象因子的季节变化
Fig.6Seasonal changes in phytoplankton and meteorological factors
3 讨论
3.1 呼伦湖浮游植物群落组成
本研究中呼伦湖共鉴定出浮游植物193种，多于本课题组之前鉴定的110种[18]，表明呼伦湖浮游植物群落多样性增加。
呼伦湖浮游植物组成具有寒旱区湖泊的普遍特征，以绿藻—硅藻—蓝藻为主，这3门种类数占总种类数的94.30%。这主要是由于大多数硅藻属于狭冷性物种，大多数绿藻对环境的适应性较强，它们在低温环境下具有动态适应能力，从而可以在低温环境下生存并取得竞争优势[19]，呼伦湖平均水温为14.29℃，适合绿藻和硅藻生长，这与杨朝霞等[20]的研究结果一致。同时呼伦湖浮游植物群落特征和群落结构特征参数在不同季节间存在差异。在群落特征上，夏季浮游植物细胞密度最大，春季生物量最大，秋季均最小。一方面，春季细胞密度以绿藻—硅藻—蓝藻为主，生物量以硅藻—绿藻—隐藻为主；夏季细胞密度以蓝藻—隐藻—绿藻为主，生物量以蓝藻—隐藻—硅藻为主，由于隐藻门细胞体积通常较小，生长速度较快[21]，因此夏季密度相对较高，生物量相对较低。另一方面，呼伦湖水域浮游动物种类主要为轮虫类、原生动物、枝角类和桡足类[22]，由于蓝藻的群体体积较大，难以被滤食性的浮游动物食用，另外蓝藻门的微囊藻属可通过分泌毒素抵抗浮游动物的摄食[23]，导致夏季浮游植物密度大、生物量小。作为寒旱区湖泊，秋季霜冻早、降温快[24]，水温低于藻类最适生长温度，所以秋季浮游植物细胞密度和生物量较低。呼伦湖浮游植物密度和生物量的演替特征明显，具有水华迹象。水华的发生会破坏水体生态系统平衡，降低水体透明度，产生藻毒素，造成水源污染，应加强对呼伦湖浮游植物的监测以及水华的防治，这对维持湖泊生态系统的平衡和可持续发展起着重要的作用。在群落结构多样性方面，夏季Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数显著低于春季和秋季，夏季Margalef丰富度指数显著高于春季和秋季，反映出夏季浮游植物群落结构较简单、稳定性较差。
优势种在群落中起主导作用，对群落结构和群落环境的形成有明显的控制作用。从优势种的物种组成来看，呼伦湖浮游植物优势种以蓝藻、绿藻和硅藻为主。微囊藻属在监测期间均有出现，绝大部分微囊藻在25~30℃、偏碱性（pH值为8.5~9.5）以及氮磷比为8~16的环境中生长最快[25]。微囊藻属极易适应环境，获取营养物质的能力较强，易形成水华，应特别关注优势种的组成特征。
3.2 浮游植物与多源环境因素的关系
环境因素影响着浮游植物的生长和分布，本研究综合呼伦湖3个季节的浮游植物细胞密度和多源环境因素的Pearson相关性分析结果显示，水温、TN、TP、pH、DO、气温、蒸发量、风速是影响浮游植物群落分布的主要因子，但是同一水体不同时期的影响因子并不同。
水温对浮游植物种类和季节变化的重要影响主要是由于浮游植物细胞代谢过程为酶促反应，这些生化反应过程受酶活性的影响，而温度对酶活性有决定作用，水温升高有助于加快浮游植物的细胞代谢，从而促进种群的生长和繁殖[26]。且不同藻类在水温适应性上存在物种差异，这导致优势种随着水温变化而变化，水温通过调控细胞活性进而成为浮游植物群落结构变化的主要控制因子。3个季节的浮游植物细胞密度呈夏季＞春季＞秋季的趋势，与水温变化一致，水温与浮游植物生长具有协同效应。以往研究表明，蓝藻门和裸藻门适宜生长在温度较高的水体中，硅藻门耐弱光能力强且喜低温[27]，绿藻门适宜生长在中等水温的水体中[28]。呼伦湖浮游植物的季节变化符合这一规律，在水温较低的春季和秋季，浮游植物以耐低温的绿藻和硅藻为主，在水温较高的夏季以耐高温的蓝藻和隐藻为主。Pearson相关性分析显示，水温在春、夏、秋季均为主要影响因子，且夏季蓝藻门细胞密度与水温呈显著相关（P＜0.01）。通常认为水温＞20℃时，蓝藻达到最快生长速度。呼伦湖夏季平均水温高于20℃，随着水温的升高，与其他群落相比，蓝藻占据优势[29]。水温的增加还可以增强浮游植物对营养物质的吸收速率，如固氮蓝藻在较高的水温下可以显著提高固氮速率，从而成为优势种。因此，水温影响和决定着湖泊浮游植物细胞密度以及优势类群的演变。
当湖泊中营养盐较为丰富时，浮游植物大量繁殖，光合作用增强，导致溶解氧浓度升高。本研究中，夏季浮游植物细胞密度与DO呈显著正相关，与杨丽等[28]对淀山湖浮游植物影响因素的研究结果一致。pH与浮游植物生长密切相关，碱性环境可以促进浮游植物吸收空气中的CO2，加快光合作用进程[25]。本研究中浮游植物与pH呈显著正相关，尤其是夏季，pH均值为9.23，对浮游植物的生长和繁殖起到了重要的作用，与王振方等[30]和杨丽等[28]的研究结果一致。
在一些研究中，氮、磷营养盐浓度被认为是影响浮游植物生长繁殖的主要因素，可以调节浮游植物的生长[31]。在本研究中，除了春季金藻门密度与TP呈负相关、夏季蓝藻门和隐藻门密度与TN呈正相关外，TP、TN与其他浮游植物密度均没有显著相关性，这可能与TN、TP长期处于较高的浓度水平和较小的变化范围有关。在调查期间，TN、TP浓度平均值分别为1.59和0.21 mg/L，均超过学术界认为水华暴发的氮阈值（0.5 mg/L）和磷阈值（0.02 mg/L）[32]，与Li等[33]的研究结果一致。
在营养盐充足的情况下，营养盐已经不是呼伦湖浮游植物生长繁殖的主要限制条件，气象因素成为促使浮游植物生长繁殖的主要环境因子[34]。气象因子的变化直接改变了藻类对营养盐的输移转化和补给模式[35]。浮游植物密度与气温呈正相关，气温上升通过影响湖泊水温（水温会通过影响水体中的各类物质，如CO2、O2、有机质等的溶解度、分解率等理化过程，使水环境发生改变[36]，并且温度升高有利于越冬藻类复苏与大量生长，为藻类繁殖提供物质基础）、水体热力分层、垂向混合（加快沉积物中有机物向无机营养元素的转化）和生物群落结构等，提升浮游植物对营养盐的利用效率，加快浮游植物生长繁殖，减小其被摄食的概率，从而增加浮游植物细胞密度。浮游植物细胞密度与风速呈负相关，这是由于监测期间呼伦湖平均风速为4.54 m/s，风速较大，湖面风浪大（大风浪的混合搅动使浮游植物均匀分散在水中，抑制藻类生长），水体搅动较大，底部泥沙悬浮，浊度增加，水环境不稳定，改变湖泊内部垂向扰动和生物化学过程[37]，与Shi等[38]的研究结果一致。浮游植物细胞密度与蒸发量呈正相关，主要是由于蒸发量增大，湖泊水体中的营养盐浓度相对升高，进而对湖泊浮游植物变化产生影响。
4 结论
1）3个季节共鉴定出浮游植物193种，隶属于8门13纲27目57科113属，以绿藻门、硅藻门和蓝藻门为主。
2）3个季节浮游植物细胞密度夏季最高，为2.14×109 cells/L；秋季最低，为2.04×108 cells/L。生物量春季最高，为686 mg/L；秋季最低，为166 mg/L。
3）共鉴定出浮游植物优势种14种，春季小环藻属优势度最大（0.28），夏季微囊藻属优势度最大（0.49），秋季直链藻属优势度最大（0.42），其中蓝藻门的微囊藻属为3个季节的优势属。
4）夏季Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数显著低于春季和秋季，夏季Margalef丰富度指数显著高于春季和秋季。
5）春季浮游植物的主要影响因素为TP、水温和pH，夏季为水温、pH、DO、TN和NH3-N，秋季为TN和水温。除上述因素外，气温、蒸发量和风速也是影响浮游植物群落分布的重要环境因子。
