青藏高原湖泊浮游植物群落结构特征与驱动因素
doi: 10.18307/2025.0215
孟洋洋1,2,3 ， 王丽雅1,2,3 ， 朱睿4 ， 周永强1,2 ， 施坤1,2 ， 张恩楼1,2,3 ， 张民1,2,3
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与流域水安全全国重点实验室，南京 211135
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与环境国家重点实验室，南京 211135
3. 中国科学院大学南京学院，南京 211135
4. 南通大学地理科学学院，南通 226019
基金项目: 第二次青藏高原综合科学考察项目（2019QZKK0202） ； 国家自然科学基金项目（32171546）联合资助
Characteristics and driving factors of phytoplankton community structure in lakes on the Tibetan Plateau
Meng Yangyang1,2,3 ， Wang Liya1,2,3 ， Zhu Rui4 ， Zhou Yongqiang1,2 ， Shi Kun1,2 ， Zhang Enlou1,2,3 ， Zhang Min1,2,3
1. State Key Laboratory of Lake and Watershed Science for Water Security, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 211135 , P.R.China
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 211135 , P.R.China
3. University of Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Nanjing 211135 , P.R.China
4. School of Geographical Science, Nantong University, Nantong 226019 , P.R.China
摘要
青藏高原湖泊受气候变化影响强烈，浮游植物作为湖泊生态系统的主要初级生产者对环境变化极为敏感，是认识青藏高原湖泊生态系统响应气候变化的关键。本研究于2019年7月-2021年9月对青藏高原72个湖泊敞水区浮游植物进行了调查，分析了湖泊浮游植物群落结构特征和主要驱动因素。本次调查共鉴定出浮游植物8门91属，各湖泊浮游植物生物量变化范围为1.01~8742.24 μg/L，大部分湖泊浮游植物生物量处于100~1000 μg/L水平。青藏高原湖泊浮游植物主要为硅藻门和绿藻门，硅藻门藻类在35个湖泊中占比超过50%，绿藻门藻类在18个湖泊中占比超过50%。青藏高原湖泊浮游植物优势属为小球藻属（Chlorella）、卵囊藻属（Oocystis）、舟形藻属（Navicula）和小环藻属（Cyclotella）。在属水平，浮游植物丰富度指数变化范围为1~25属，平均值为8.60属；均匀度指数的变化范围为0.08~0.93，平均值为0.55；辛普森指数的变化范围为0~0.87，平均值为0.53；香农-威纳指数范围为0~2.39，平均值为1.16。Mantel test与RDA分析结果显示，盐度和电导率是青藏高原湖泊浮游植物群落结构差异的主要驱动因子，气温和pH是浮游植物生物量差异的主要驱动因子。本研究结果增强了对青藏高原湖泊浮游植物的认识，可为了解青藏高原湖泊生态系统对气候变化和人类活动的响应提供参考。
Abstract
Lakes on the Tibetan Plateau are profoundly impacted by climate change. As the primary producers in lake ecosystems, phytoplankton are highly sensitive to environmental changes, making them key indicators for understanding how lake ecosystems on the Tibetan Plateau respond to climate change. From July 2019 to September 2021, we conducted an extensive study involving the collection, identification, and quantification of phytoplankton samples from 72 open water areas across lakes on the Tibetan Plateau. Our investigation revealed a total of 8 phyla and 91 genera of phytoplankton. The phytoplankton density in the lakes varied significantly, ranging from 1.01 μg/L to 8742.24 μg/L, with the majority of lakes exhibiting a density within the 100-1000 μg/L. The phytoplankton-predominant lake types in the region were Bacillariophyta and Chlorophyta, with Bacillariophyta organisms constituting over 50% in 35 lakes, and Chlorophyta organisms exceeding 50% in 18 lakes. Noteworthy the predominant phytoplankton species in lakes of the Tibetan Plateau included Chlorella, Oocystis, Navicula, and Cyclotella. The richness indices of lake phytoplankton were characterized by species, ranging from 1 genus to 25 genera, with an average value of 8.60 genera. The evenness index exhibited in a range of 0.08-0.93, with a mean of 0.55. Similarly, the Simpson index varied from 0 to 0.87, with the average of 0.53. The Shannon-Wiener index displayed a range of 0 to 2.39, with an average of 1.16. Using the Mantel test and RDA analysis, it was confirmed that salinity and conductivity were the primary drivers of differences in phytoplankton community structure, while pH and temperature were the main factors influencing the variations in phytoplankton biomass of the Tibetan Plateau. The findings of this study enhance the understanding of lake phytoplankton on the Tibetan Plateau, providing valuable insights on how lake ecosystems in the region respond to climate change and human activities.
青藏高原作为海拔高、温度低、人迹少的地球第三极，是全球气候变化最敏感的区域[1-2]，也是我国湖泊面积最广阔、类型最丰富的区域[3]。根据国家气象局数据显示，1961—2020年，青藏高原的年平均气温每10年上升0.35℃，是全球同期平均增温速率的2倍，极端高温事件显著增加；青藏高原年降水量平均每10年增加7.90 mm，特别是2016年以来，降水量持续异常偏多[4]。暖湿化背景下，陆地生态系统植被覆盖度增加、生物多样性提升、生态系统总体趋好；湖泊面积快速扩张，青藏高原湖泊新生面积占全国湖泊新生面积的20.2%，湖泊盐度降低，透明度总体呈上升趋势[5]，而这些变化对湖泊生态系统的影响尚不清楚。
浮游植物是湖泊生态系统的重要组成部分[6]，是湖泊生态系统中主要初级生产者，在整个生态系统的物质循环、能量流动和信息传递过程中扮演着重要角色。浮游植物种类丰富、细胞体积小、生长周期短，其生物量、组成和多样性对环境变化（如温度、光照和营养盐等）响应敏感[7]。因此，浮游植物是湖泊生态系统响应环境变化的重要指示生物，也是维持湖泊生态系统功能的基础生物类群。但是，由于调查难度大，青藏高原湖泊浮游植物的基础数据和研究均较薄弱。
近年来，青藏高原湖泊对人类活动和气候变化的响应引起了管理部门和科研人员的广泛关注[8]。以叶绿素a（Chl.a）为核心的遥感研究，描述了区域湖泊面积、透明度和叶绿素等的时空变化情况[9]。根据2000—2017年的遥感研究估算结果，青藏高原湖泊浮游植物初级生产力呈现“东南高、西北低”的趋势，同时初级生产力与气温呈现显著正相关[10]。随着2017年第二次青藏高原综合考察的开展，围绕青藏高原地区的实地调查研究越来越多，2017—2021年涉及青藏地区的相关研究成果达到50篇/年[11]。此前对青藏高原湖泊浮游植物的研究非常有限，仅有的调查主要包括第一次青藏科考期间对湖泊沿岸带浮游植物的定性调查[12-13]、针对部分大型湖泊（如青海湖[14]、纳木错[15]等）的调查、色林错地区49个湖泊的调查[16-17]等，基于系列浮游植物调查也初步揭示了浮游植物群落构建对环境与空间共同作用的响应[18]。然而，青藏高原全区域大尺度的湖泊敞水区浮游植物的分布特征及其对环境因子的响应仍有待进一步研究。
为探究青藏高原湖泊浮游植物群落的空间分布特征，厘清影响浮游植物群落结构变化的主要驱动因子，本研究对青藏高原地区72个湖泊进行了样品采集，分析了浮游植物物种组成、生物量、优势种以及多样性，并结合青藏高原湖泊水质环境数据，揭示影响青藏高原湖泊浮游植物空间分布的关键因子，为后续的青藏高原保护、开发、利用提供科学支持。
1 研究区域与方法
1.1 研究区域
青藏高原又称地球第三极，位于亚洲中部，东临中国内陆，西临印度次大陆，包括中国西部和西南部（涵盖青海、西藏、四川、甘肃等省区）以及印度、尼泊尔、不丹和巴基斯坦等国家，是世界上最大的高原，也是全球海拔最高的高原。青藏高原流域西起洛瓦利亚山口，东至嘉陵江源头，南至怒江与澜沧江交汇，北达玉门市五彩山，涵盖了雅鲁藏布江、澜沧江、怒江、金沙江和长江干流5个流域。青藏高原流域地势高差大，海拔在250~8802 m之间（www.gscloud.cn高程数据集）。青藏高原河网湖泊密布，包括了大量的湖泊、沼泽和河流等水体，面积超过1 km2的湖泊数量超过1400个，总面积约为5×104 km2，占全球湖泊面积的1.90%和中国湖泊面积的57.20%[19]。
1.2 数据获取
1.2.1 浮游植物采集与鉴定
本研究于2019—2021年进行为期3年共72个湖泊的调查（图1），每年7—9月份对青藏高原湖泊敞水区浮游植物与水质样本进行采集，每个湖泊设定2~3个采样点，共计采集195套浮游植物和水体样本。2019年采集了巴木错等23个湖泊样品，2020年采集了阿翁错等26个湖泊样品，2021年采集了阿鲁错等23个湖泊样品。每个采样点采集真光层内的上、中、下3层混合水样1.5 L浮游植物样品，添加15 mL鲁哥试剂进行固定，固定后的浮游植物定量样品静置48 h，经沉淀浓缩至100 mL后带回实验室进行鉴定与计数。样品鉴定时取0.1 mL浓缩样品用光学显微镜进行鉴定与计数，获得单位体积中浮游植物数量，再根据近似几何图形测量长、宽、厚，通过求积公式计算出生物体积，并换算成单位体积的生物量。浮游植物鉴定参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[20]，生物量计算参考《淡水浮游生物研究方法》[21]。
图1青藏高原浮游植物调查湖泊分布
Fig.1Distribution of lakes surveyed for phytoplankton on the Tibetan Plateau
1.2.2 水质数据
在现场测量中，使用直径为20 cm的赛氏盘进行透明度（SD）测定，通过快速pH计测量酸碱度，使用便携式测深仪SM-5A测量水深，采用YSI Pro多参数水质测量仪原位测定水温、溶解氧、浊度、盐度、电导率、经度、纬度和海拔。透射率用于表征水下光照环境，其值为点位透明度与水深的比值。在采集浮游植物样品的同时，采集水体样品，并将其带回实验室进行水化学分析。总氮（TN）和溶解性总氮（DTN）浓度采用碱性过硫酸钾消解，紫外分光光度法测定，总磷（TP）和溶解性总磷（DTP）浓度同样采用碱性过硫酸钾消解，利用钼锑抗显色法进行测定，其中DTN和DTP浓度利用GF/C滤膜过滤后进行测定。过滤后的水样也用于测定水体中的磷酸盐（PO3-4-P）、氨氮（NH3-N）、硝态氮（NO-3-N）和亚硝态氮（NO-2-N）；其中氨氮浓度采用纳氏试剂分光光度法测定，硝态氮、亚硝态氮和磷酸盐浓度采用分光光度法测定。Chl.a浓度的测定采用丙酮萃取分光光度法。所有测定均严格参照《水和废水监测分析方法》（第四版）中的方法进行[22]。
1.2.3 气候数据
区域降水、气温、光强等气象数据来源于国家气象科学数据共享服务平台（http://data.cma.cn）。根据调查日期，提取所调查月平均气温、月平均降水、月平均光强。海拔、河流等地理数据来源于国家地理空间数据云（www.gscloud.cn）。
1.3 分析方法
本研究利用浮游植物生物量数据计算香农-威纳指数（H′）[23]、辛普森指数（D）[24]、丰富度指数（R，直接采用浮游植物属数表征） 和均匀度指数（J）[25]，来表征浮游植物群落多样性，具体计算公式如下：
J=H'ln⁡S
(1)
D=1-∑i=1S Pi2
(2)
H'=-∑i=1S Piln⁡Pi
(3)
优势度指数[26]:
Y=NiNfi
(4)
式中，S为群落中的浮游植物属数，Ni为第i属的生物量，N为总生物量，Pi为Ni占N的比例，fi为第i属在各采样点中的出现频率。
统计分析和绘图采用R 4.2.1与Origin 2021进行，采样点地图通过ArcGIS I（10.8）绘制。在进行统计分析前，环境因子与浮游植物生物量均通过log转化处理，通过vegan包和linkET 包进行相关性分析与Mantel test分析[27]，通过rdacca.hp包进行冗余分析（RDA），RDA分析前对环境因子共线性进行检验，剔除环境因子中 VIF大于5的变量。网络分析基于R中igraph包，通过生态位重叠指数对不同盐度范围湖泊进行共存网络分析。
2 结果
2.1 青藏高原湖泊水环境特征
本次调查的青藏高原湖泊海拔范围为3437~5122 m，平均海拔为4593.73 m；月平均降水范围为0.30~97.10 mm，平均为44.41 mm；月平均气温范围为3.20~11.10℃，平均为8.04℃；光通量范围为187.56~304.75 E/（m2·d），平均为259.07 E/（m2·d）。湖泊透明度范围为0.20~13.68 m，平均为3.79 m；透射率范围为2.20%~100%，平均透射率为27.40%；湖泊盐度范围为0.10‰~106.41‰，平均为11.91‰；湖泊电导率范围为56.90~120612.25 μS/cm，平均为12275.32 μS/cm。湖泊溶解氧含量范围为47.80%~78.73%，平均为59.88%；湖泊浊度范围为0.05~49.91 NTU，平均为3.77 NTU；湖泊pH范围为7.77~10.29，平均为9.12。
为了比较不同盐度类型中湖泊水质差异，将调查的72个湖泊按照盐度进行分类，根据盐度水平划分不同湖泊类型，其中A类湖泊为淡水湖（盐度≤1‰），共计25个；B类湖泊为微咸水湖（1‰＜盐度＜10‰）共计28个；C类湖泊为咸水湖（盐度≥10‰）共计19个。具体环境参数见表1。
2.2 浮游植物群落特征
青藏高原湖泊浮游植物生物量总体水平较低（图2）。各个湖泊浮游植物生物量水平差异明显，浮游植物总生物量最少的湖泊为当穹错（1.01 μg/L）；浮游植物总生物量最多的湖泊为嘎仁错（8742.24 μg/L）。浮游植物总体生物量在0~100 μg/L之间的湖泊包含当穹错、诺尔玛错、吉多错等17个湖泊；浮游植物总体生物量在100~1000 μg/L之间的湖泊包含崩错、仁青休布错、普莫雍错等38个湖泊；浮游植物总体生物量在1000~10000 μg/L之间的湖泊包含拉昂错、木地达拉玉错、果芒错等17个湖泊。硅藻门生物量最高，为31423.86 μg/L，其次是绿藻门（16560.13 μg/L）、甲藻门（11587.54 μg/L）、蓝藻门（4445.92 μg/L），其他门类生物量总和为1332.61 μg/L。
通过对青藏高原72个湖泊浮游植物样品进行鉴定，共鉴定出8门91属，其中硅藻门33属、绿藻门31属、蓝藻门14属、甲藻门4属、裸藻门3属、隐藻门2属、金藻门2属、黄藻门2属。青藏高原湖泊浮游植物群落组成以硅藻、绿藻、蓝藻、甲藻为主。根据各门类相对生物量显示（图3），相对生物量最高的门类为硅藻门，在35个湖泊中占比过半，绿藻门在18个湖泊中占比过半，甲藻门在7个湖泊中占比过半，蓝藻门在3个湖泊中占比过半。
2.3 浮游植物多样性
通过对青藏高原湖泊浮游植物多样性进行分析（图4），各湖泊浮游植物多样性差异明显。区域浮游植物多样性水平整体偏低，湖泊丰富度指数变化范围为1~25，平均值为8.60，表明单个湖泊浮游植物平均仅存在8.60个属。均匀度指数的变化范围为0.08~0.93，平均值为0.55，越接近1表示各物种的相对丰度越均匀，越接近0表示各物种的相对丰度明显越不均匀，其中有3个湖泊只有1个属，均匀度为缺失值。辛普森指数和香农-威纳指数被用来评估浮游植物群落结构的复杂性和多样性，其中辛普森指数的范围为0~0.87，平均值为0.53，香农-威纳指数范围为0~2.39，平均值为1.16，指数越高表示生物群落中的物种多样性越高。
表1青藏高原湖泊水环境参数
Tab.1 Parameters of water environment in lakes on the Tibetan Plateau
2.4 优势属
本研究利用优势度指数来评估群落的优势属（图5），其中优势度指数Y ≥ 0.02的物种被认为是优势属。本研究共发现4个优势属，分别为小球藻属（Chlorella）、卵囊藻属（Oocystis）、舟形藻属（Navicula）、小环藻属（Cyclotella）。其中小球藻属隶属于绿藻门、绿藻纲、绿球藻目、小球藻科；卵囊藻属隶属于绿藻门、绿藻纲、绿球藻目、卵囊藻科；舟形藻属隶属于硅藻门、羽纹纲、双壳缝目、舟形藻科；小环藻属隶属于硅藻门、中心纲、圆筛藻目、圆筛藻科。
在青藏高原调查的72个湖泊中有60个湖泊发现小环藻属，是青藏高原湖泊分布最广泛的浮游植物属。小环藻属分布范围涵盖海拔3437~5122 m、水深0.45~56.60 m、透明度0.20~13.68 m的湖泊，主要营养盐TN浓度范围为0.180~6.650 mg/L，TP浓度范围为0.003~3.980 mg/L，盐度范围为0.1‰~27.55‰。在调查的39个湖泊中发现舟形藻属，其分布范围涵盖海拔3437~5122 m、水深0.45~56.60 m、透明度0.20~13.68 m的湖泊，主要营养盐TN浓度范围为0.260~6.650 mg/L，TP浓度范围为0.003~3.050 mg/L，盐度范围为0.20‰~22.35‰。在调查的42个湖泊中发现卵囊藻属，分布范围涵盖海拔4220~5122 m、水深0.45~56.60 m、透明度0.20~9.00 m的湖泊，主要营养盐TN浓度范围为0.260~6.650 mg/L，TP浓度范围为0.10~3.050 mg/L，盐度范围为0.10‰~27.55‰。在调查的40个湖泊中发现小球藻属，分布范围涵盖海拔3437~5122 m、水深0.45~56.60 m、透明度0.20~13.68 m的湖泊，主要营养盐TN浓度范围为0.180~6.650 mg/L，TP浓度范围为0.003~0.740 mg/L，盐度范围为0.10‰~27.55‰。
图2青藏高原72个湖泊各门类浮游植物生物量累积柱状图
Fig.2Histogram of phytoplankton biomass accumulation of each phylum in 72 lakes on the Tibetan Plateau
图3青藏高原湖泊浮游植物各门类相对生物量
Fig.3The relative biomass of phytoplankton of each phylum in lakes on the Tibetan Plateau
2.5 驱动因子分析
本研究通过Mantel test分析环境因子对浮游植物群落结构的影响（图6），结果显示：盐度和电导率是青藏高原湖泊浮游植物群落结构差异的最主要驱动因素，其次为溶解性总氮、溶解性总磷、总磷、pH。针对不同浮游植物门类，硅藻群落与浊度、pH具有显著相关性，甲藻群落与盐度、电导率具有显著相关性，绿藻群落与透明度、盐度、电导率、pH、浊度具有显著相关性，环境因子与蓝藻、其他藻类群落没有显著相关性。而环境因子本身受空间地理特性影响，经纬度、海拔与主要环境因子（营养盐、气温、降水）具有显著性相关。
环境因子与浮游植物生物量的相关性分析表明（图7），气温与硅藻、蓝藻、绿藻、总生物量呈显著正相关，pH与硅藻、蓝藻、总生物量呈现显著负相关，盐度与其他藻类生物量呈显著正相关。总磷、溶解性总磷均与硅藻、甲藻、绿藻、总生物量呈显著负相关。
各湖泊浮游植物群落与环境因子的冗余分析结果显示（图8）：第一轴、第二轴的解释度分别为40.91%、25.89%，其中盐度、电导率、气温、pH等与群落分布的相关性较大，群落组成的主要驱动因子为盐度、电导率和气温。
图4青藏高原湖泊浮游植物多样性
Fig.4Phytoplankton diversity in lakes on the Tibetan Plateau
图5青藏高原湖泊主要浮游植物优势度
Fig.5Dominance of main phytoplankton in lakes on the Tibetan Plateau
2.6 不同盐度类型湖泊浮游植物群落差异
针对3种盐度类型湖泊浮游植物群落结构进行网络分析，以物种为节点，物种间相关性为节点度，结果如表2。对比不同盐度类型湖泊中浮游植物群落结构可见：从咸水湖到淡水湖，浮游植物网络中节点数增加，从39个物种增加到80个物种，节点平均度增加，网络密度增加，从0.076增加到0.101，浮游植物网络变大，网络连接性增加。
图6环境因子对总体浮游植物（a）和不同门类浮游植物（b）群落结构的影响
Fig.6Influence of environmental factors on community structure of total phytoplankton (a) and different phyla of phytoplankton (b)
图7环境因子与浮游植物生物量的相关性（*表示P＜0.05，表示**P＜0.01，***表示P＜0.001）
Fig.7Correlation between environmental factors and phytoplankton biomass （* indicates P＜0.05, indicates **P＜0.01, *** indicates P＜0.001）
3 讨论
3.1 青藏高原湖泊浮游植物群落特征与多样性
3.1.1 浮游植物生物量
本研究通过对青藏高原 72个湖泊浮游植物进行鉴定分析发现，浮游植物生物量较低，均小于10000 μg/L，平均为910 μg/L，远低于同时期太湖流域浮游植物全年平均生物量（7360 μg/L）[28]、云贵高原中部湖泊夏季浮游植物生物量（29270 μg/L）[29]和蒙新高原湖泊浮游植物生物量（24000 μg/L）[30]。青藏高原各湖泊间浮游植物生物量水平差异大，最小为1.01 μg/L、最大为8742.24 μg/L。区域大部分湖泊浮游植物生物量处于100~1000 μg/L区间，处于低生物量水平。湖泊浮游植物生物量与组成在空间上并未呈现明显规律，未发现生物量空间变化特征。
青藏高原湖泊Chl.a水平总体较低，平均为1.11 μg/L，最大为14.84 μg/L，最小为0.04 μg/L，与同期其他区域湖泊Chl.a浓度相比——云贵高原湖泊为（76.15±55.68）μg/L[31]、太湖为46.30 μg/L[32]、珠江流域为（3.60±2.45）μg/L[33]，湖泊初级生产力水平较低。本研究中Chl.a浓度与温度、溶解氧呈显著正相关，与盐度、透明度呈显著负相关，温度升高导致Chl.a浓度增加这也与前人的研究一致，表明随着全球变暖的加剧，Chl.a浓度会随着温度的增加而增加[34]。叶绿素作为光合器官、浮游植物主要光合场所，其浓度的提高会导致光合作用加剧、水体中溶解氧浓度增加[35]。盐度与Chl.a呈显著负相关，这主要是由于盐度增加导致水体渗透压增强[36]，间接导致Chl.a浓度下降。透明度与Chl.a的负相关则可能是由于浮游植物生长导致湖泊透明度下降所致。
图8浮游植物与环境因子的RDA排序图
Fig.8The redundancy analysis (RDA) ordination between phytoplankton and environment factors
表2不同类型湖泊共现网络对比
Tab.2 Comparison of cooccurrence networks of different types of lakes
3.1.2 浮游植物组成
青藏高原湖泊浮游植物种类较少，共检出8门91属，其中硅藻门33属、绿藻门31属、蓝藻门14属、甲藻门4属、裸藻门3属、隐藻门2属、金藻门2属、黄藻门2属，湖泊多样性水平较同期其他区域偏低。区域各湖泊之间多样性差异较大，湖泊浮游植物最少为1属，最多为25属。群落组成中硅藻和绿藻相对生物量较高，在多个湖泊中占比超过50%。湖泊浮游植物整体生物量的变化主要由硅藻门、绿藻门生物量的变化引起。相比于群落结构变化对浮游植物生物量的影响，浮游植物种群水平的扩张对湖泊浮游植物生物量增加更为明显。这体现了青藏高原地区湖泊环境差异对浮游植物种群规模限制，在环境承载力较差的中贫营养湖泊，其供养的初级生产者种类数有限[37]。
青藏高原地区的湖泊浮游植物以硅藻门和绿藻门为主。在同一时期，长江中下游的湖泊（如巢湖、太湖等）以蓝藻门为主[38]。云贵高原湖泊中抚仙湖浮游植物主要是甲藻门[37]，而滇池则以蓝藻门为主[39]。这些差异主要源于不同种类浮游植物在生长特性和生境适应性上的差异。硅藻是光合自养真核生物，在各营养层级的水体中均有分布[40]，其细胞壁主要由二氧化硅构成，在复杂的环境中生存能力较强[41]，在青藏高原贫营养湖泊中受气候变化影响，组成变化更为剧烈。绿藻则更喜欢温暖的水环境[42]，常见于水体表层，具有较强的快速繁殖能力[43]。蓝藻在低营养湖泊中生长缓慢，在富营养的水体中容易大量繁殖。青藏高原地区的湖泊大多处于营养水平相对低、环境较为恶劣的状态，因此生物需要具备较高的抵御风险和强大的繁殖能力才能得以生存。
青藏高原湖泊浮游植物优势属为硅藻门的小环藻属和舟形藻属以及绿藻门的卵囊藻属和小球藻属。优势度作为衡量浮游植物相对重要性的指标，综合了生物量与频次两个方面；有助于分析属种间的相互关系与资源利用情况。在青藏高原各个湖泊中，卵囊藻属总生物量较高、小环藻属出现频次高。这主要是由于卵囊藻属对无机物利用效率高，拥有在适宜环境中快速繁衍的能力[44]。小环藻属对于不同水环境的适应性更强，在淡水湖与咸水湖中均有广泛分布[45]，不仅能够在寡中营养湖泊中生存，也能在较高渗透压、较高pH值的水域环境中生存；小环藻属生物量在不同区域水体中差异明显[46]，在长江中下游流域中生物量较低，而在松花江流域的浮游植物调查中小环藻为主要优势物种[47]。舟形藻属作为常见的真核自养生物广泛分布在淡水与海洋中[48]，在长江干流调查中舟形藻属为优势物种[49]。小球藻属在淡水和海洋环境中均有分布，在我国不同湖区中也广泛分布，表明其对湖泊盐度具有广泛的适应性[50]。优势属凭借其独特的自身优势，在青藏高原湖泊中占据更大生态位，对于青藏高原湖泊生态系统起着重要作用。
3.2 青藏高原环境对浮游植物的影响
青藏高原作为高海拔地区，具有低温、光照强度大、人类活动较少的特点[51]。地理因素是影响环境因子的重要因素，而环境因子进一步影响了浮游植物的组成和分布[52]。随着全球变暖加剧，青藏高原呈现更为温暖湿润特征[53]，气温升高和盐度降低等环境变化对浮游植物产生了显著的影响[54]。相关性分析、RDA分析以及Mantel test等结果表明，青藏高原地区的环境因子对浮游植物群落结构产生了显著影响，主要包括气温、pH、盐度对生物量水平的影响以及盐度、电导率、气温、pH、浊度、透射率对群落结构的影响。综合而言，气温和盐度是影响青藏高原湖泊浮游植物群落结构最主要的驱动因素。
青藏高原调查区域夏季月均气温介于3.20~11.10℃之间，平均为8.04℃，相较于同时期的太湖流域和云贵高原，该地区的气温明显较低。在这样的低温环境中，浮游植物的生长速率相对较低。温度升高会提高生化反应率和光合作用的光饱和度，从而促进浮游植物的生长和物质积累[55]。温度的升高还可能导致浮游植物种类组成和优势群体发生变化，通常表现为冷水种被暖水种取代[56]。以北海为例，温度上升导致浮游植物优势群体从冷水型的硅藻转变为暖水型的蓝藻，而在南极半岛沿海，浮游植物的优势群体则由硅藻变为隐藻[57]。此外，温度升高还会影响浮游植物的物候学特征和季节性变化，通常表现为物候提前和季节性变化的不确定性增加，如硅藻的生物量峰值提前，年内演替过程的改变等。在所调查的青藏高原湖泊中，随着温度的上升，浮游植物总体生物量增加，这可能是由于温度上升提供了更适宜浮游植物生长的环境，同时，冰川融水水量增加带来了营养物质，这些因素协同作用促进了浮游植物的生长[58]。
盐度是青藏高原湖泊生态系统的重要驱动因子，对浮游植物的生理过程有着直接影响，盐度的增加可能影响植物细胞的渗透压，从而阻碍营养物质的吸收。青藏高原湖泊的盐度范围较广，在0.1‰~106.41‰之间，平均为11.91‰。本研究的调查涵盖了淡水湖、微咸水湖和咸水湖3种类型水体，其中硅藻和绿藻对盐度的适应阈值较高，部分硅藻和甲藻在高盐度水平下能够存活，并表现出对盐度胁迫的高度耐受性，这与河口盐度变化对浮游植物的影响相一致[59]。本研究发现，盐度主要限制了一些藻类的出现，与硅藻、绿藻、蓝藻和甲藻等主要门类的生物量没有显著性关系，这与先前的研究结果相符[60]；这可能是由于目前现存的浮游植物已经是能够耐盐的类群，但是当盐度进一步增加时，仍会导致浮游植物总体生物量的下降。Mantel test分析表明，硅藻、甲藻和绿藻群落结构与盐度之间存在显著的相关性，盐度的变化促进了这些类群组成结构的变化，有研究表明盐度的增加可以降低沉积物中硅藻的组成和丰富度[61]。
近年来，在气候变暖的背景下，青藏高原冰川融化导致部分湖泊面积扩张[62]、湖泊盐度下降，原有的咸水湖向淡水湖转变，如色林错和纳木错等大湖盐度下降明显，其中部分湖区已经为淡水。通过对比淡水湖、微咸水湖、咸水湖3种盐度类型湖泊中浮游植物网络发现：随着湖泊盐度降低，浮游植物网络中节点数将会增加，此前难以生存的不耐盐物种将会缓慢扩张，并逐渐占据优势；节点平均度和网络密度也会升高，表明物种之间的协同与竞争作用将会加强，提升物种间的信息交流强度[63]。而浮游植物网络变大，网络连接性增加，将有利于后续浮游植物群落生长及生态系统的发育。
营养盐是影响浮游植物生长的重要物质基础，但是在青藏高原湖泊浮游植物冗余分析中未成为主要影响因子，这主要是由于目前青藏高原湖泊浮游植物群落结构处于相对稳定状态，在无人类活动影响下营养盐的变化幅度较小，所以营养盐的影响较小，而气候因子变化幅度较大，是影响群落结构的主要因素[64]。在生物量层面，青藏高原浮游植物与磷元素呈现显著负相关。这可能受青藏高原湖泊低温环境影响，同时在目前的营养元素下，氮的限制作用比磷的限制作用更加明显，这与海洋的氮限制情况更为相似。在浮游植物研究中，Redfield比率被普遍认为是影响生物量扩张的重要因素[51]，一般认为适当的N∶P比值为16∶1，然而，在青藏高原湖泊中，N∶P比值平均达到了53.44，最大值甚至高达355.27，这种盐度相关的氮磷比失衡也可能是导致浮游植物生物量与磷呈现负相关的原因。青藏高原湖泊之间的营养盐水平存在较大的差异。低营养盐水平通常有利于较小尺寸的浮游植物物种繁殖生长，它们具有较高的资源获取率和生长速率[65]。硅藻通常能够适应高营养水体中的低光照情况，而绿藻作为主要的自养型生物，则主要分布在水体表层，具有繁殖速度快和较高的光合效率[66]，使其更能适应高海拔和高光照的环境，且更多地依赖溶解有机磷等内生磷的循环来满足磷需求。另外，在磷限制环境中，浮游植物会采取一系列生物应对策略，包括减缓细胞生长、增强磷的吸收和储存、分解有机磷、替代磷脂以及降低细胞对磷酸盐的依赖等，在全球变暖的趋势下，青藏高原湖泊的浮游植物也可能采取类似的生物应对策略应对低磷环境。
目前青藏高原湖泊浮游植物主要受气温和盐度协同作用影响。在全球变暖的背景下，湖泊水温增加，区域降水和冰川融水增加将会导致湖泊盐度降低，二者共同作用将导致浮游植物生物量增加、群落结构更迭，湖泊生态系统将进一步发育。同时部分湖泊受人类活动干扰强度逐渐增强，无序的开发利用导致湖泊生态系统遭到破坏。因此，未来青藏高原湖泊有两类湖泊需要给予密切关注，一类是受冰川补给影响强烈、面积变化较大的湖泊，如色林错；一类是人类活动影响强烈的湖泊，如昂仁金错、然乌湖等。
4 结论
1）青藏高原湖泊敞水区共检出浮游植物8门91属，湖泊浮游植物生物量在1.01~8742.24 μg/L之间。区域大部分湖泊浮游植物生物量处于100~1000 μg/L之间。
2）青藏高原湖泊浮游植物群落差异大，以硅藻、绿藻为主。优势属为绿藻门的小球藻属、卵囊藻属以及硅藻门的舟形藻属、小环藻属。
3）气温是影响青藏高原浮游植物生物量最主要的环境因子，盐度、电导率、pH和气温是影响青藏高原浮游植物群落组成最主要的环境因子。气温升高可能会导致青藏高原浮游植物从冷水种转变为暖水种，浮游植物总生物量增加。
图1青藏高原浮游植物调查湖泊分布
Fig.1Distribution of lakes surveyed for phytoplankton on the Tibetan Plateau
图2青藏高原72个湖泊各门类浮游植物生物量累积柱状图
Fig.2Histogram of phytoplankton biomass accumulation of each phylum in 72 lakes on the Tibetan Plateau
图3青藏高原湖泊浮游植物各门类相对生物量
Fig.3The relative biomass of phytoplankton of each phylum in lakes on the Tibetan Plateau
图4青藏高原湖泊浮游植物多样性
Fig.4Phytoplankton diversity in lakes on the Tibetan Plateau
图5青藏高原湖泊主要浮游植物优势度
Fig.5Dominance of main phytoplankton in lakes on the Tibetan Plateau
图6环境因子对总体浮游植物（a）和不同门类浮游植物（b）群落结构的影响
Fig.6Influence of environmental factors on community structure of total phytoplankton (a) and different phyla of phytoplankton (b)
图7环境因子与浮游植物生物量的相关性（*表示P＜0.05，表示**P＜0.01，***表示P＜0.001）
Fig.7Correlation between environmental factors and phytoplankton biomass （* indicates P＜0.05, indicates **P＜0.01, *** indicates P＜0.001）
图8浮游植物与环境因子的RDA排序图
Fig.8The redundancy analysis (RDA) ordination between phytoplankton and environment factors
表1青藏高原湖泊水环境参数
表2不同类型湖泊共现网络对比
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