水电建设带来社会经济效益的同时，对河流生态系统也带来重大影响.水电工程建设运行后，江段被分割为“河流-水库-河流”形式，天然河流的连续性遭到破坏，库区和坝下江段的水文情势都将发生很大的变化，主要体现在径流量、水位、流速、水质、泥沙、温度等因素的改变，进而对所在生境中的生物产生影响，尤其对鱼类影响较大，鱼类的区系组成、资源数量、遗传多样性及繁殖策略等都会发生重大变化^[1-6].

五强溪水电站是长江中游洞庭湖分支水系——沅水的最大水利工程，建成于1994年，是沅水流域水电梯级开发的骨干电厂.五强溪水库(28°15′~28°48′N, 110°10′~111°04′E)位于湖南省沅陵县境内的沅水干流上，控制流域面积83800 km²，占沅水流域面积的93 %，坝址多年平均流量2040 m³/s，年径流量643×10⁸ m³.水库最大坝高85.83 m，正常蓄水位108 m，水库面积170 km²，干流回水长度150.2 km^[7].五强溪未成水库库区时，邓中粦等^[8]根据1989年沅水鱼类资源调查结果，报道了沅水鱼类区系组成、水库库区及坝下江段渔业资源状况和产飘流性卵鱼类的繁殖状况，并就五强溪水利工程对沅水鱼类资源的影响进行了预测.时隔20年，五强溪水库鱼类资源现状如何？鱼类区系组成和资源多样性发生了哪些变化？目前还缺少这方面的研究报道.本文通过对五强溪水库的鱼类资源调查，旨在了解水库建成运行20年后鱼类资源的现状及多样性变化，为长江中游分支河流梯级开发影响下的鱼类资源可持续发展和保护提供参考.

2012年4月-2014年3月，对五强溪水库分春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)、冬季(1月)进行2年共8次鱼类资源调查.调查区域包括五强溪水库库尾至坝下江段凌津滩水库坝址之间干流河段(图 1)，具体调查分为3个区段：水库库尾(辰溪县城至泸溪县城河段)、水库库区(泸溪县城至五强溪电站坝址河段)和坝下江段(五强溪电站坝址至凌津滩电站坝址河段)，每个区段每次调查10 d.

图 1(Fig.1)

图 1 五强溪水库在沅水梯级中的位置 Fig.1 Location of Wuqiangxi Reservoir among cascade hydropower stations of Yuanshui River

依照《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[9]，采取自捕、雇请渔民捕捞或与渔民协商约定对其捕获物进行统计、码头和市场渔获物统计等调查方式.调查渔具以刺网(网目规格分别为120、80、40和20 mm)为主，结合拖网(网目规格分别为20和10 mm)、钓钩、虾笼、电鱼机等.对采集的鱼类标本进行现场拍照、分类、记数、体长、体重测量，不易确定的种类用10 %的福尔马林溶液保存带回实验室鉴定.标本鉴定及分类主要依据《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(中卷)》^[10]、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(下卷)》^[11]、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲇形目》^[12]和《中国淡水鱼类检索》^[13].所有标本整理编号，保存于湖南文理学院洞庭湖水系鱼类标本室.

另在五强溪水库库尾、库区及坝下江段设立渔获物调查点，分夏、秋两季进行渔获物调查，调查渔具为定置刺网和拖网，各江段取样季节、渔具种类数量和船次相同，统计各江段主要经济鱼类在渔获物中的数量和重量比例.

Jaccard相似性系数q=c/(a+b-c).式中, a为A群落的物种数，b为B群落的物种数，c为A、B群落共有物种数.当q在0~0.25之间时为极不相似；0.25~0.50为中等不相似；0.50~0.75为中等相似；0.75~1.00为极相似^[14].

在五强溪水库库尾、库区和坝下江段共采集鉴定鱼类86种，隶属7目18科58属，其中鲟形目1科1属1种、鲑形目1科1属1种、鲤形目3科39属57种、鲇形目5科8属16种、颌针鱼目1科1属1种、合鳃目1科1属1种、鲈形目6科7属9种.各目鱼类的分类统计信息见表 1.其中水库库尾54种，隶属4目11科47属；水库库区67种，隶属7目15科51属；坝下江段52种，隶属3目8科43属.调查鱼类以鲤形目种类数最多，占总种数的66.28 %，其次为鲇形目(18.60 %)和鲈形目(10.47 %)，其它目的物种数仅1种.在86种鱼中，包含鸭嘴匙吻鲟、太湖新银鱼、丁鱥、斑点叉尾鮰、加州鲈5种引进种.

表 1(Tab.1)

表 1 五强溪水库鱼类名录、分布和生态类型五强溪水库鱼类名录、分布和生态类型 Tab.1 Taxa, distribution and ecological types of fishes in the Wuqiangxi Reservoir 种名 生态类型 分布区域 库尾 库区 坝下 鲟形目ACIPENSERIFORMES   匙吻鲟科Polyodontidae     鸭嘴匙吻鲟Polyodon spathuala* RL, C, U +   鲑形目SALMONIFORMES   银鱼科Salangidae     太湖新银鱼Neosalanx taihuensis* SE, C, L +   鲤形目CYPRINIFORMES   鲤科Cyprinidae   雅罗亚科Leuciscinae     草鱼Ctenopharyngodon idellus RL, H, L + + +     青鱼Mylopharyngodon piceus RL, C, De + +     赤眼鳟Squaliobarbus curriculus RL, O, U + + +     鳡Elopichthys bambusa RL, C, U + +     丁鱥Tinca tinca* SE, O, U +   鲌亚科Cultrinae     Hemiculter leucisculus SE, O, U + + +     张氏H. tchangi SE, O, U +     贝氏H. bleekeri SE, O, U + + +     飘鱼Pseudolaubuca sinensis SE, O, U + + +     南方拟Pseudohemiculter dispar SE, O, U +     红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus SE, C, U + +     伍氏华鳊Sinibrama wui SE, H, L +     鳊Parabramis pekinensis RL, H, L + +     团头鲂Megalobrama amblycephala SE, H, L + +     翘嘴鲌Culter alburnus SE, C, U + +     达氏鲌 C. dabryi dabryi SE, C, U + + +     蒙古鲌C. mongolicus SE, C, U + + +     拟尖头鲌C. oxycephaloides SE, C, U + + +     似鱎Toxabramis swinhonis SE, O, U +   鲴亚科Xenocyprinae     黄尾鲴Xenocypris davidi RL, H, L + + +     细鳞鲴X. microlepis RL, H, L + +     似鳊Pseudobrama simoni RL, O, U + + +   鲢亚科Hypophthalmichthyinae     鳙Aristichthys nobilis RL, C, U + +     鲢Hypophthalmichthys molitrix RL, H, U + +   鮈亚科Gobioninae     花 Hemibarbus maculatus SE, C, De + + +     华鳈Sarcocheilichthys sinensis SE, O, L + + +     江西鳈S. kiangsiensis SE, O, L +     黑鳍鳈S. nigripinnis SE O, L + + +     麦穗鱼Pseudorasbora parva MS, O, L + + +     棒花鱼Abbottina rivularis SE, O, De + + +     铜鱼Coreius heterodon RL, O, L + + +     蛇鮈Saurogobio dabryi SE, O, De + + +     银鮈Squalidus argentatus SE, O, L + + +     吻鮈Rhinogobio typus SE, C, De +   鱊亚科Acheilognathinae     高体鰟鮍Rhodeus ocellatus SE, O, U + + +     彩石鰟鮍R. lighti SE, O, U +     大鳍鱊Acheilognathus macropterus SE, O, U +     短须鱊A. barbatulus SE, O, U +   鲃亚科Barbinae     光倒刺鲃Spinibarbus hollandi SE, O, L + +     中华倒刺鲃S. sinensis SE, O, L +     带半刺光唇鱼Acrossocheilus hemispinus cinctus MS, O, L +     吉首光唇鱼A. jishouensis MS, O, L +   野鲮亚科Labeoninae     泸溪直口鲮Rectoris luxiensis MS, O, De +   鲤亚科Cyprininae     鲤Cyprinus (Cyprinus) carpio SE, O, De + + +     散鳞镜鲤C.carpio var. mirror SE, O, De +     鲫Carassius auratus SE, O, De + + +   鳅鮀亚科Gobiobotinae     南方鳅鮀Gobiobotia meridionalis SE, C, De +   亚科Danioninae     马口鱼Opsariichthys bidens MS, C, U +     宽鳍鱲Zacco platypus MS, C, U +   鳅科Cobitidae     泥鳅Misgurnus anguillicaudatus SE, O, De +     大鳞副泥鳅Paramisgurnus dabryanus SE, O, De +     中华花鳅Cobitis sinensis MS, O, De + +     花斑副沙鳅P. fasciata SE, O, De + + +     紫薄鳅Leptobotia taeniops MS, O, De + +     长薄鳅L. elongata MS, C, De +     桂林薄鳅L. guilinensis MS, O, De +   平鳍鳅科Homalopteridae     下司华吸鳅Sinogastromyzon hsiashiensis MS, O, De + 鲇形目SILURIFORMES   鲇科Siluridae     鲇Silurus asotus SE, C, L + + +     大口鲇S. meridionalis SE, C, L + + +   胡子鲇科Clariidae     胡子鲇Clarias fuscus MS, C, L + +   鲿科Bagridae     黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco SE, O, De + + +     瓦氏黄颡鱼P. vachelli SE, O, De + +     光泽黄颡鱼P. nitidus SE, O, De + + +     长须黄颡鱼P. eupogon SE, O, De + +     粗唇鮠Leiocassis crassilabris SE, C, De + + +     斑点叉尾鮰Ictalurus punctatus* SE, C, De + +     圆尾拟鲿Pseudobagrus tenuis SE, O, De + + +     细体拟鲿P. pratti SE, O, De +     长脂拟鲿P. adiposalis SE, O, De +     大鳍鳠Mystus macropterus MS, O, De + + +   钝头鮠科Amblycipitidae     白缘Liobagrus marginatus SE, O, De +     司氏L.styani SE, O, De + +   鮡科Sisoridae     中华纹胸鮡Glyptothorax sinense SE, C, De + 颌针鱼目BELONIFORMES   鱵科Hemiramphidae     鱵Hemiramphus kurumeus SE, C, U + 合鳃鱼目SYNBRANCHIFORMES   合鳃鱼科Synbranchidae     黄鳝Monopterus albus SE, C, De + + 鲈形目PERCIFORMES   鳢科Channidae     乌鳢Channa argus SE, C, De +   鮨科Serranidae     鳜Siniperca chuatsi SE, C, U + + +     大眼鳜S. kneri SE, C, U + + +     斑鳜S. scherzeri SE, C, U + + +     中国少鳞鳜Coreoperca whiteheadi SE, C, U +   太阳鱼科Centrarchidae     加州鲈Micropterus salmoides* SE, C, L +   塘鳢科Eleotridae     沙塘鳢Odontobutis obscurus SE, C, De + + +   鰕虎鱼科Gobiidae     子陵吻鰕虎鱼Rhinogobius giurinus MS, C, De + + +   刺鳅科Mastacembelidae     刺鳅Mastacembelus aculeatus SE, C, De + + *表示引进种；RL表示河湖洄游性，SE表示湖泊定居性，MS表示山溪流水性；H表示植食性，C表示肉食性，O表示杂食性；U表示中上层，L表示中下层，De表示底栖.

表 1 五强溪水库鱼类名录、分布和生态类型五强溪水库鱼类名录、分布和生态类型 Tab.1 Taxa, distribution and ecological types of fishes in the Wuqiangxi Reservoir

对比五强溪水库库尾、库区和坝下江段鱼类物种相似度，发现水库库尾与库区、库尾与坝下江段和库区与坝下江段相同的鱼类物种数分别是37、34和50. Jaccard相似性系数分析表明，水库库区与坝下江段之间的鱼类群落相似性系数为0.72，为中等相似；水库库尾与库区、库尾与坝下江段的相似性系数分别为0.44、0.47，为中等不相似.

五强溪水库3个相邻江段的鱼类群落相似性差异，主要与不同江段的水域环境密切相关.水库库尾江段，河道坡度相对较大，水流急，底质多砾石，一些喜流水型或底栖生活的鱼类，如泸溪直口鲮、长薄鳅、南方鳅鮀、下司华吸鳅、中华纹胸鮡等主要分布于此区域，湖泊定居性鱼类相对较少；水库库区由于水体加深，水流变缓，近似湖泊环境，湖泊定居性鱼类相对较多；坝下江段由于下泄水流冲击，导致一些适应静水水体生活的鱼类，如泥鳅、中华花鳅、鱵、黄鳝等缺失，鱼类种类数相对较少.

根据不同的生活方式对五强溪水库鱼类生态类型进行分类(表 1).按照鱼类的生活习性并参考有关文献^[15-17]，可以将水库鱼类大致分为3个生态类群：(1)河湖洄游性，包括鸭嘴匙吻鲟、青鱼、草鱼、鲢、鳙、鳡、赤眼鳟、鳊、黄尾鲴、细鳞鲴、似鳊、铜鱼等12种，占13.95 %；(2)山溪流水性，包括麦穗鱼、带半刺光唇鱼、吉首光唇鱼、泸溪直口鲮、马口鱼、宽鳍鱲、中华花鳅、紫薄鳅、长薄鳅、桂林薄鳅、下司华吸鳅、胡子鲇、大鳍鳠、子陵吻鰕虎鱼等14种，占16.28 %；(3)湖泊定居性，包括太湖新银鱼、鲫、鲤、鲇、属、鲌属、团头鲂、黄颡鱼属等60种，占69.77 %.

根据鱼的胃内容物解剖，并依据相关文献^[18]，可以将水库鱼类大致分为杂食性、肉食性和植食性3种.其中鲫、鲤及鮈亚科、鳅科、鲿科等48种为杂食性，占总种数的55.81 %；花、鳙、鲇、黄鳝、乌鳢、鳜属等肉食性鱼类31种，占36.05 %；草鱼、鳊、鲢等植食性鱼类7种，占8.14 %.

参考相关文献^[19-20]，按栖息水层可将五强溪水库鱼类大致分为中上层、中下层和底栖3种类型.其中鲫、鲤、青鱼、鳅科、鲿科等底栖鱼类36种，占总种数的41.86 %；其次为属、银鮈、似鳊、鲌属、鳜属、鱊亚科、鮨科、鲢、鱤、鳙等中上层鱼类29种，占33.72 %；蛇鮈、草鱼、鳊、鲇、团头鲂等中下层鱼类21种，占24.42 %.

在五强溪水库的库尾、库区和坝下江段共统计刺网和拖网渔获物60船次(各采样区域分别统计20船次)，总计418.00 kg.对各江段渔获物进行分析(表 2).从渔获物的组成看，黄颡鱼、鲤、鲫、蒙古鲌等鱼类在水库各江段均占较高比例，粗唇鮠、大鳍鱯、沙塘鳢等底栖鱼类在水库库尾有较高比例，“四大家鱼”之一的鳙因人工放流或网箱逃逸在水库库区有较大发展.各调查江段渔获物的规格大小(尾均重)以库区较高，库尾和坝下江段偏低.在渔获物组成中，鲫、、黄颡鱼、银鮈等小型鱼类所占比例均较高.除水库库区外，经济鱼类小型化现象也比较明显，如鲤、蒙古鲌的尾均重在库尾江段仅分别为680.36、276.62 g，在坝下江段仅分别为528.21、196.60 g.

表 2(Tab.2)

表 2 五强溪水库库尾、库区和坝下江段渔获物组成 Tab.2 Composition of catches in the end, reservoir and downstream reaches of Wuqiangxi Reservoir 江段 种类 尾数 尾数比/% 重量/g 重量比/% 尾均重/g 库尾 黄颡鱼 398 14.64 20650 16.52 51.90 蛇鮈 562 20.66 18600 14.88 33.12 鲤 24 0.90 16663 13.33 680.36 华鳊 228 8.40 14225 11.38 62.33 鲇 73 2.69 13063 10.45 178.44 鲫 240 8.82 11475 9.18 47.85 蒙古鲌 24 0.88 6625 5.30 276.62 大鳍鳠 88 3.23 4263 3.41 48.62 粗唇鮠 90 3.33 4150 3.32 45.88 沙塘鳢 93 3.43 3750 3.00 40.26 其它 898 33.04 11538 9.23 库区 鳙 16 0.68 50589 24.38 3138.20 鲤 25 1.05 25440 12.26 1020.66 蒙古鲌 66 2.78 20522 9.89 310.32 翘嘴鲌 29 1.21 17928 8.64 625.87 鲫 340 14.32 17015 8.20 50.00 大眼鳜 180 7.58 14795 7.13 82.10 698 29.38 13799 6.65 19.77 黄颡鱼 201 8.46 11703 5.64 58.20 光泽黄颡鱼 395 16.62 11350 5.47 28.75 瓦氏黄颡鱼 154 6.47 10479 5.05 68.14 其它 272 11.45 13882 6.69 坝下 鲤 22 0.96 11628 13.60 528.21 鲫 228 9.90 10388 12.15 45.64 黄颡鱼 190 8.27 9277 10.85 48.79 鲇 47 2.04 8105 9.48 172.76 翘嘴鲌 16 0.69 7507 8.78 475.48 蒙古鲌 36 1.58 7148 8.36 196.60 银鮈 401 17.44 6643 7.77 16.57 蛇鮈 202 8.80 6541 7.65 32.33 340 14.81 6524 7.63 19.16 子陵吻鰕虎鱼 505 21.96 4352 5.09 8.62 其它 312 13.57 7387 8.64

表 2 五强溪水库库尾、库区和坝下江段渔获物组成 Tab.2 Composition of catches in the end, reservoir and downstream reaches of Wuqiangxi Reservoir

通过对五强溪水库3个相邻江段鱼类资源的实地调查和标本鉴定，五强溪水库现有鱼类86种，其中包括鸭嘴匙吻鲟、太湖新银鱼、丁鱥、斑点叉尾鮰、加州鲈5种引进种.3个相邻江段鱼类物种数以五强溪水库库区最多(67种)、库尾(54种)和坝下(52种)江段较少，其中，鲤形目鱼类种数在库尾、库区和坝下江段分别为36、42和35种，占各自江段鱼类总数的66.67 %、62.69 %和67.31 %.本次调查水库库区鱼类种类数与1989年的调查记录(113种)^[8]相比，减少了46种，降幅达40.71 %.

已有研究表明，鱼类的群落结构与栖息地不同水环境条件密切相关. Perera等^[21]调查发现，随着三峡大坝的建成，三峡库区鱼类区系由适应流水生存的种类转变为适应静水生存的种类.刘春池等^[22]根据葛洲坝水库鱼类生态类群分析，发现静水缓流型鱼类是葛洲坝库区的主要鱼类，占总种数的71.0 %.而一些适应流水环境的鱼类多分布在水流流速较高的水库上游溪流和坝下江段^[23-24].五强溪水库建成蓄水后，库区水域生境由河流型向湖泊型转变，坝下部分天然河道遭受破坏，水库生境的变化不仅导致鱼类资源数量的减少，鱼类区系组成也发生明显变化.在水库库区，一些适应静水环境、耐低氧、适应性强的鱼类，如黄颡鱼属、翘嘴鲌、蒙古鲌等有较高的资源量，而一些适应原天然河流生境的土著鱼类，如带半刺光唇鱼、泸溪直口鲮、马口鱼、宽鳍鱲、下司华吸鳅等在库区几近消失，这些鱼类上溯至水库库尾及上游，此次调查这些鱼类在库尾江段均有分布.在坝下江段，一些适应穴居或喜栖淤泥生活的鱼类，如乌鳢、黄鳝、泥鳅等没有发现，而像紫薄鳅、大鳍鱯、子陵吻鰕虎鱼等适应底栖流水生活的鱼类在该江段仍有分布，这与大坝水流下泄，坝下干流仍为流水环境有关.从生态类型上看，五强溪水库鱼类以湖泊定居性鱼类为主，其中水库库尾还分布有一定种类的山溪流水性鱼类；一些生境和繁殖条件广适性鱼类，如鲫、鲤、麦穗鱼、棒花鱼、蛇鮈、银鮈等在水库库尾、库区和坝下江段均有分布，资源优势比较明显.

与历史资料^[3]比较，五强溪水库现有鱼类资源具有以下特点：一是建库前曾报道出现的江海洄游性鱼类鳗鲡和国家一级保护鱼类胭脂鱼，本次调查已难寻踪迹；二是一些过去在库区占有一定比例的经济鱼类，如白甲鱼、鳤、湘华鲮(Sinilabeo tungting)、长吻鮠、瓣结鱼等此次调查未采获到.“四大家鱼”特别是鳙、草鱼在水库库区内虽有较大发展，但这主要是人工养殖的结果；三是在渔获物组成中，以鲫、鲤、翘嘴鲌、蒙古鲌、鲇、黄颡鱼、、蛇鮈、银鮈、大鳍鳠、子陵吻鰕虎鱼等湖泊定居性鱼类或山溪流水性鱼类为主，鳊、鳡、细鳞鲴、铜鱼等河湖洄游性鱼类所占比例极低.经济鱼类产量和规格除水库库区较高外，库尾和坝下江段均较低，鱼类小型化现象明显，主要表现为一些小型鱼类如鲫、、蛇鮈、银鮈、黄颡鱼等在渔获物中的比例高，一些中型经济鱼类如鲤、翘嘴鲌、蒙古鲌等呈小型化趋势.五强溪水库鱼类资源的变化，除了过度捕捞、水域污染、涉水活动等原因外，大坝阻隔导致的水域生态环境改变是鱼类资源变化的重要原因.大坝直接阻断了鱼类的洄游通道，原天然河道流水性环境转变成湖泊静水性环境，导致一些繁殖需流水环境、产漂流性卵鱼类资源数量在水库库区的减少甚至消失，如白甲鱼、鳤等；而一些栖息地需要依赖流水条件或底质砂石生活的鱼类，则在库区基本消失或种类数量极少，一些种类迁移至水库库尾或上游支流，如湘华鲮、长吻鮠、瓣结鱼、大鳍鱯、泸溪直口鲮、马口鱼等.水库库区经济鱼类产量和规格较高，与库区水体的营养化程度较高密切相关.此外，一些外来鱼种如斑点叉尾鮰、太湖新银鱼在水库库区有发展形成优势种群之势.

沅水是长江的第3大支流，沅水流域属亚热带季风气候区，流域水量充沛，分支水系发达，饵料资源丰富，水域生态环境适合鱼类生长，因而鱼类资源丰富.沅水鱼类资源对长江水系鱼类资源多样性的维持或补充有着重要意义.然而，近一、二十年来，沅水干流上一系列梯级电站，特别是像五强溪等大型水库的建设运行，极大地改变了河流生态环境，对沅水水生生物尤其是鱼类的生存和繁衍产生重要的影响.从本次五强溪水库的鱼类资源调查结果来看，鱼类的种类数量、渔获物组成和物种多样性都已发生很大的变化.因此，针对性地开展沅水梯级开发影响下的鱼类资源保护，可以采取以下一些方法措施：(1)开展人工增殖放流.鱼类人工增殖放流是主动增殖水生生物资源、修复水域生态、特别是增加洄游性和流水性鱼类资源量的有效手段.近些年来，在沅水的不同江段包括五强溪水库，“四大家鱼”的人工增殖放流一直在进行，并取得了很好的增殖效果，如在五强溪水库库区的渔获物中，鳙和草鱼就占有较大比例.沅水其它一些洄游性或流水性珍稀鱼类如鳤、鳡、白甲鱼、瓣结鱼、长吻鮠等的人工增殖研究与放流工作也亟需引起重视.(2)加强鱼类繁殖保护，强化禁渔期管理.保护鱼类繁殖群体是鱼类种群数量增长、鱼类资源恢复的重要一环.在规定的禁渔期内严禁捕捞作业，严禁捕捞产卵亲鱼、保护生殖群体，严禁捕捉在潕水、辰水、武水、酉水、渠水、巫水和溆水等各支流河口索饵的经济鱼类的幼鱼，使它们能正常生长发育，从而有利于沅江中下游洄游性或流水性鱼类资源的恢复.(3)建立沅水土著鱼类资源自然保护区.在五强溪水库上游支流，可以选择水质较好、人为干扰较少的江段，建立鱼类资源自然保护区，重点对受五强溪水电工程影响，而迁移至上游支流的一些流水性生活土著鱼类如带半刺光唇鱼、马口鱼、宽鳍鱲、泸溪直口鲮、长薄鳅、下司华吸鳅等进行保护.