呼伦湖，也称达赉湖，为中国第四大淡水湖，位于内蒙古呼伦贝尔盟西部高原境内.呼伦湖湖泊面积2343 km²，平均水深5.7 m，总储水量138.5×10⁸ m^3[1].呼伦湖作为中国北方第一大湖，与其周围湿地及径流构成的淡水资源，在维持生态系统平衡和保护生物多样性方面发挥着巨大作用的同时，也为其流域内生活的居民提供了重要的渔业资源^[2].但自1980s以来，随着呼伦湖流域面源污染物的不断输入，湖泊水体质量持续下降，蓝藻水华频发^[1]，同时由于过度捕捞以及水位下降等气候条件变化影响^[3]，呼伦湖的优质渔业资源不断减少，鱼类群落结构和生物多样性特征发生重大变化，影响呼伦湖渔业的可持续发展.

呼伦湖的鱼类调查最早由内蒙古自治区与呼伦贝尔盟于1950s进行，其后内蒙古自治区渔业区划办公室组织调查组，在1981-1982年间对呼伦湖的渔业资源进行1次详细的综合调查^[4].这些调查的内容主要集中在鱼类资源组成、鱼类种属的记录、鱼类区系的演化以及生物学特性的研究等^[5].近年来，一些学者在呼伦湖几种主要鱼类的食性、繁殖生物学、营养成分等方面开展研究^[6-8]，但关于呼伦湖渔业资源的演变趋势及其影响因素的探讨较少^[9]，特别是呼伦湖鱼类群落结构和多样性特征的研究还未见报道.因此，本研究拟在对呼伦湖历年渔获物资料收集整理的基础上，结合2014-2015年进行的冰下拖网调查，分析呼伦湖鱼类群落结构和多样性的空间分布特征，并探讨渔业资源的发展趋势及其制约因素，以期为呼伦湖鱼类资源的恢复和可持续发展提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 调查方法

2014年12月至2015年1月，在呼伦湖共设置调查点位12个(图 1)，采用机引冰下大拉网(网长800 m，网目3~8 cm)进行水平拖网调查；同时，在全湖范围内收集渔民渔获物以增加物种数.采集的鱼类标本现场鉴定种类，进行体长、体重等生物学测量，并记录数量、采集地等相关数据.采集到的鱼类用10%甲醛溶液固定，鱼类鉴定参考文献^[10-14]进行.

呼伦湖不同湖区间环境特征差别明显，为对呼伦湖鱼类群落结构及其生物多样性的空间分布特征进行比较，将呼伦湖划分为东部和西部2个湖区.其中东部湖岸较低，部分地区已沼泽化，且有挺水与沉水植物分布，湖底多为细砂砾层；西部湖岸陡峭，湖区较深，湖底多为泥质土层(图 1).乌尔逊河和克鲁伦河分别从呼伦湖东部和南部汇入.

1.2 数据分析

呼伦湖1949-2014年的渔业捕捞产量数据由呼伦湖渔业有限公司提供，渔获物种类及产量均为各捕捞队的生产统计，渔具主要为冰下大拉网和明水大拉网.

本文鱼类群落多样性的分析运用Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)^[12]，公式分别为：

$ D = ({S-}{\rm{1}})/\ln N $

(1)

$ H' =-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i} \cdot } \ln {P_i} $

(2)

$ J' = H'/\ln {S} $

(3)

式中，S为种类数；N为总尾数；P_i为第i种鱼所占的比例.

Pinkas的相对重要性指数(IRI)被用来研究鱼类群落优势种的成分^[13]，其计算公式为：

$ {IRI = }{\rm{(}}{N}{\rm{\% + }}{W}{\rm{\% )}}{F}{\rm{\% }} $

(4)

式中，N%为某一种类的尾数占总尾数的百分比；W%为某一种类的质量占总质量的百分比；F%为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比.本文选取IRI值大于100的物种为优势种.

全部数据的统计分析用SPSS 19.0软件完成.

2 结果与分析 2.1 鱼类种类及区系组成

本次调查在呼伦湖地区共采集到鱼类21种，隶属4目6科21属(表 1).其中鲤形目(17种)种类最多，占调查物种总数的81.0%；其次是鲑形目(2种)，其他2目各1种.在科的水平上，鲤科(15种)种类最多，占总数的71.4%；鳅科2种，其它4科各1种.呼伦湖东部湖区、西部湖区分别采集到鱼类20和14种(表 1)，且各湖区均以鲤形目鱼类为主，分别占总数的80.0% ~85.7%，其他目的种类数较少.

呼伦湖鱼类按其起源分布和生态特征可分为5个区系复合体：红鳍原鲌、贝氏䱗及引入的鲢、鳙等属于中国平原区系复合体(9种，42.9%)；黑斑狗鱼、瓦氏雅罗鱼、银鲫等属于北方平原区系复合体(5种，23.8%)；鲤、鲇等属于晚第三纪早期区系复合体(5种，23.8%)；哲罗鲑和江鳕分别属于北方山地区系复合体和北极淡水区系复合体(各1种，4.8%).呼伦湖鱼类种类虽较少，但区系组成却较为复杂，其中北方平原区系、北方山地区系和北极淡水区系的鱼类(共7种)，体现了北方区的鱼类区系组成特征.

2.2 鱼类生态类型

呼伦湖鱼类按其栖息环境和洄游方式可分为3种生态类型(表 1).冷水溪流性鱼类：共有哲罗鲑和江鳕2种，占呼伦湖鱼类物种总数的9.5%；江湖半洄游性鱼类：共有鲢、鳙2种，占总数的9.5%，但这些鱼类主要为人工增殖放流的移入种；湖泊定居性鱼类：共有17种鱼类，占总数的81.0%，这些鱼均能在湖区水域内繁殖后代，在呼伦湖及其附属水体中占绝对优势.

按食性类型可将呼伦湖鱼类划分为鱼食性、杂食性、底栖生物食性和浮游生物食性4类(表 1).黑斑狗鱼、红鳍原鲌等凶猛鱼类以鱼、虾为主要食物，为典型的鱼食性鱼类，占总数的33.3%；鲤、银鲫等鱼类对动植物食物都能吞食，为杂食性鱼类，占总数的33.3%；唇、蛇鮈等则以栖息于湖底表面或沉积物中的生物为食，为底栖食性鱼类，占19.0%；贝氏䱗等浮游食性鱼类则占14.3%.其中呼伦湖不同湖区的鱼类生态类型组成亦存在差异，东部湖区鱼食性和底栖食性鱼类的种类数和比例均高于西部湖区(表 1).

2.3 鱼类优势种组成

按照IRI值的大小对所捕获鱼类进行排序，排在前10位的种类及其资源指数均列于表 2.全湖区域内的优势种鱼类为贝氏䱗、红鳍原鲌、鲤、银鲫和瓦氏雅罗鱼共5种(IRI值大于100)，而这几种鱼在东部、西部湖区的优势度存在一定差别，其中红鳍原鲌在东部湖区优势程度明显，而鲤在西部湖区分布优势明显.呼伦湖鱼类优势种中，贝氏䱗的IRI值最高，明显大于其他优势种，其质量百分比占总鱼类的82.5%；除了贝氏䱗和瓦氏雅罗鱼外，优势种中的其它种类均为大中型鱼类，但这些大中型鱼类的质量百分比总和仅为15.3% (表 2).

2.4 生物多样性指数

呼伦湖鱼类群落的物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和均匀度指数(J′)总体偏低且东、西部湖区间存在差异(图 2).呼伦湖水域的12个调查样方中，D的变动幅度较大，在0.67~1.75之间，平均值为1.21.H′和J′均用生物量和个体数量2种方法计算，H′_N和H′_W的变动范围分别为0.08~0.21和0.48~1.07，J′_N和J′_W的变动范围分别为0.03~0.08和0.16~0.36，其中基于个体数量的多样性指标H′_N和J′_N均小于基于生物量的多样性指标H′_W和J′_W.除D外，不同湖区的H′和J′平均值均表现为西部湖区高于东部湖区(图 2).对2个湖区的生物多样性指标进行单因子方差分析，其中仅均匀度指数J′_W间呈显著性差异(P < 0.05).

2.5 渔业资源变化趋势

呼伦湖历年的渔获物统计结果如图 3所示，1949-2014年的66年间，呼伦湖鱼类捕捞产量的发展趋势大致可分为波动、增长和下降3个阶段.波动阶段：1949-1972年的24年间捕捞产量分布范围为1917~9193 t，年均捕捞产量5073 t；增长阶段：1973-2002年的30年间捕捞产量从6910 t逐步上升至15908 t，平均每年增长299.9 t，其中2002年的单位水域产量达到67.9 kg/hm²；下降阶段：2003-2014年的12年间捕捞产量迅速下降，其中2014年的捕捞量仅为2002年的25.5%.

呼伦湖不同年份的自然渔业结构如表 3所示(不含白虾)，1970s、1980s呼伦湖的渔业单位产量虽相对较低，但鲤、银鲫、鲌鱼等大中型鱼类的比例占28.7% ~31.9%，渔业结构相对合理.1990s渔业单位水域产量最高，达到38.9 kg/hm²，但大中型优质鱼类的比例下降至10.5%；而2000-2014年间的渔业单位水域产量仅为22.5 kg/hm²，大中型鱼类比例更是下降至4.5%.与之相对，图 3和表 3均显示呼伦湖渔获物组成中，小型浮游食性鱼类贝氏䱗的产量有较大幅度上升，所占比例从1970s、1980s的68.1% ~71.0%增至目前的95.4%，成为呼伦湖鱼类群落中的绝对优势种，以贝氏䱗为代表的这种状况典型地反映了呼伦湖鱼类“优势种单一化”和“小型化”的发展方向.

3 讨论 3.1 种类组成变化

2014-2015年本研究在呼伦湖区域共捕获鱼类6科21种，而黑龙江水产研究所和内蒙古自治区渔业区划办公室在1973年和1981-1982年的调查中合计采集到鱼类30种^[4].1990s呼伦湖渔业公司组织多次鱼类资源调查，并根据以往文献记载，整理记录出呼伦湖鱼类种类共有33种^[14].

与前几次调查结果相比，呼伦湖鱼类的物种数量下降，鱼类种类组成发生明显变化.首先，一些珍稀的洄游性鱼类减少或消失，如细鳞鲑(Brachymystax lenok)在本次调查中未采集到，而哲罗鲑、江鳕的数量也极少，且可能为贝尔湖洄游至呼伦湖越冬的种群.这些珍稀鱼类种类的下降与呼伦湖近年来河道堵塞、水位下降以及捕捞强度加大密切相关^[2].其次，近年来呼伦湖的鱼类增殖放流工作减少，大银鱼、草鱼、团头鲂和细鳞鲴等移入种，因无资源补充而消失^[9].另外，渔业资源的过度捕捞，也导致一些具有地域性经济价值的鱼类，如花和犬首鮈等的资源量大幅下降，进而在此次调查中均未采集到，虽然与调查频度和广度有关，但说明其种群数量上呈现减少、衰退的趋势.

呼伦湖鱼类种类组成分布也与湖泊不同区域间的环境特征差异相关.例如东部湖岸平缓，部分浅水区域为鱼类优良的产卵场所，而从东部注入呼伦湖的乌尔逊河则贯通了贝尔湖、乌兰泡和呼伦湖，有利于鱼类的洄游、迁移和繁殖，这些因素均一定程度上增加了东部湖区的鱼类种类数量^[4].此外，乌尔逊河也带来丰富的营养物质，附近水域中藻类等食物饵料充足^[5]，浮游食性鱼类贝氏䱗的比重也相对较高.但东部湖区的生物多样性指数H′和J′却低于西部湖区，这主要与西部湖区水体较深，底栖动物生物量相对较高^[5]，由此导致鲤、银鲫等中下层大型鱼类数量较多相关(表 2).因此，不同湖区鱼类的种类和群落组成差异一定程度上反映出鱼类群落结构与湖泊环境特征相适应的特点.

3.2 优势种组成及鱼类小型化趋势

本次调查显示，呼伦湖的优势种鱼类以贝氏䱗这种经济价值不高且体型较小的种类为主，所获渔获物的平均个体质量仅为14.0 g；而贝氏䱗在全湖区域内的尾数比及质量比分别为98.1%和82.5%，其数量和生物量均占绝对优势.根据历史渔业资料分析，1970s、1980s呼伦湖中鲤、红鳍原鲌、银鲫、鲇等大中型经济鱼类的生物量比例约占30% (表 3)，而2000-2014年间，大中型鱼类比例下降至4.5%.此外，优质鱼类的个体也呈现小型化趋势，1981年呼伦湖鲤350~750 g个体占其总数的78.8% ^[4]，而本次调查中采集到的鲤个体的平均体重仅为337 g.由此可见，呼伦湖鱼类主要优势种由大中型鱼类逐渐衰退到小型鱼类，渔业资源质量呈下滑趋势.

与之相应，由于鱼类种类数下降和优势种小型化趋势加剧，呼伦湖鱼类群落的多样性指数H′_W在各湖区均表现偏低(0.58~0.82)，低于Magurran^[15]提出的多样性指数的一般范围(1.5~3.5).目前国内湖泊普遍出现优质高营养层次鱼类资源相继衰退，而低营养层次的小型中上层鱼类资源逐渐增加的趋势^[16].与其中一些出现鱼类小型化趋势的大型湖泊相比，呼伦湖鱼类群落的多样性指数H′_W(0.71) 高于太湖(0.46)^[17]，但低于博斯腾湖(1.14)^[18].多样性指数的差异可能与各湖泊优势种鱼类的大小相关，其中IRI值前5位的鱼类中，太湖仅鳙为大中型鱼类，而呼伦湖仅贝氏䱗和瓦氏雅罗鱼为小型鱼类，博斯腾湖仅池沼公鱼(Hypomesus olidus)为小型鱼类，优势种中大型鱼类比重的增加有利于生物多样性的提高.

在鱼类生物多样性研究中，Margalef、Shannon-Wiener和Pielou等多样性指数通常以渔获物数量为计算基础^[19]，但Wilhm^[20]的研究表明，当群体中个体差异较大时，用生物量代替数量来表示生物多样性更能接近种类间能量的分布.本研究中呼伦湖鱼类群落基于个体数量的多样性指数H′_N明显低于基于生物量的多样性指数H′_W，其他一些湖泊中的研究也存在一致的结论^[17]，而造成这种差异的主要原因是呼伦湖鱼类群落中小型鱼类占据了绝对优势，以贝氏䱗为代表的这种状况典型地反映了呼伦湖鱼类“优势种单一化”和“小型化”的发展方向.

3.3 渔业资源衰退的原因分析

捕捞是生物多样性下降和渔业资源衰退的主要影响因素.呼伦湖渔业生产分为冰下捕捞和明水期捕捞2个生产期，渔具包括冰下大拉网、明水大拉网、白鱼网、兜网、挂网、虾网等^[14]，各渔具网目不一(2~8 cm)，基本将大小鱼类全部捕获，可见呼伦湖目前的捕捞工具对鱼类规格几乎没有选择性，整体捕捞强度过大对鱼类资源组成产生较大影响.通常情况下，大个体的鱼类受捕捞的影响明显大于小个体的鱼类，而贝氏䱗等小型鱼类较之大中型鱼类具有较强的补偿调节能力.Pauly等^[21]也曾提出，在捕捞的影响下，高营养级的捕食者(一般为个体较大、生命周期较长的种类)持续减少，并导致渔获物的组成向个体较小、营养层次较低、经济价值不高的种类转变.而这种影响又通过一些生态学过程进一步放大，例如大中型肉食性鱼类种群的衰退降低了其对小型鱼类种群的捕食与调控作用，最终对群落结构产生影响.呼伦湖的渔获物总产量也与捕捞强度密切相关，例如1973年渔业生产实现机械化后，捕捞产量开始呈现逐年增长趋势；而2003年为了降低呼伦湖捕捞强度，冰下大拉网数量从17合减至13合，2004年又减至7合，捕捞产量也随之明显下降(图 3).

其次，湖泊水质与生物饵料资源变化也是影响鱼类群落组成的因素之一.鱼类为湖泊生态系统食物链结构的顶级消费者，湖泊渔业与其营养物质水平、生物群落结构等密切相关并相互影响^[22].呼伦湖自1980s末就已进入富营养化状态，其营养物质主要来自草原面源污染^[1]，近年来随着营养盐的不断累积，呼伦湖水体的总氮、总磷浓度分别从1988年的1.98和0.13 mg/L上升至2009年的4.57和0.37 mg/L^{[1, 23]}.草原型污染的特殊性表现为水体营养盐丰富，通常会造成藻类等浮游植物的迅速增长和湖泊初级生产力的提高，从而导致鱼类群落的生物饵料基础发生改变^[17].例如，呼伦湖浮游植物的生物量从1988年的8.07 mg/L上升至2009年的12.60 mg/L，增长56% ^{[1, 23]}.而贝氏䱗的主要食物为藻类等浮游生物，因此呼伦湖的水体富营养化间接为贝氏䱗提供了丰富的食物饵料，有利于其种群的迅速增长.与之相对，水质下降及富营养化加剧也会带来严重的生态后果，如氨氮浓度过高、藻类毒素的毒害作用、溶解氧降低等，影响鱼类的繁殖与生长，造成种类数减少及多样性下降^[24].

另外，气候水文条件的改变也能引起鱼类资源的变动.例如气候暖干化、水位下降、入湖径流补水量减少等均可能对鱼类种群数量及分布产生重要影响^{[2, 17]}.近年来，呼伦湖地区气候变化呈现出气温升高、降水减少、蒸发量增大的暖干化趋势，这些因子的综合作用，导致湖水水域面积萎缩、水位大幅度下降^[2].其中自1999年以来，呼伦湖水位已持续下降了4.99 m，至2012年达到最低水平(水位539.8 m).水位下降一方面导致湖泊面积及蓄水量迅速减少，尤其是冬季结冰后，冰下水深仅1~2 m，鱼类因缺氧大量死亡；另一方面水位下降造成沿湖岸边分布的鱼类产卵场干涸，鱼类的产卵繁殖受到显著影响^[14].

综上，呼伦湖鱼类群落生物多样性降低及鱼类小型化趋势加剧，很大程度上应该是捕捞因素和自然环境因素共同作用的结果.针对呼伦湖渔业发展存在的问题，如何控制渔业资源衰退趋势，并在考虑保护湖泊环境的前提下进行渔业资源结构调整优化，是目前迫切需要解决的问题.因此，在本研究的基础上，后期需进一步在鱼类资源保护、增殖放流、捕捞强度控制及相关部门企业的管理机制改革等方面开展研究，提出和制定一系列渔业资源小型化的控制对策，完成由传统的渔业管理向基于生态系统的管理模式的转变，以实现呼伦湖渔业的有序管理和可持续发展.