(2: 复旦大学生物多样性科学研究所, 上海 200433)
(3: 南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室, 南昌 330031)
(4: 江西鄱阳湖湿地生态系统国家定位观测研究站, 南昌 330038)
(5: 流域生态与地理环境监测国家测绘地理信息局重点实验室, 南昌 330209)
(2: Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433, P. R. China)
(3: Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization, Ministry of Education, Nanchang University, Nanchang 330031, P. R. China)
(4: National Ecosystem Research Station of Jiangxi Poyang Lake Wetland, Nanchang 330038, P. R. China)
(5: Key Laboratory of Watershed Ecology and Geographical Environment Monitoring, NASG, Nanchang 330209, P. R. China)
湿地是一个水陆相互作用形成的独特生态系统.由于具有较高的生产力和较低的有机质分解速率,湿地土壤已经成为陆地生态系统中主要的碳库之一[1].研究表明,湿地生态系统虽然只占有陆地表面的4 % ~6 %,却保有全球陆地生态系统土壤20 % ~30 %的有机碳储量[2-3].因此,湿地土壤碳循环过程,比如土壤总有机碳含量、土壤有机碳各组分含量以及土壤有机碳矿化速率等的细微改变都可能引起大气CO2浓度的巨大变化,从而对全球气候产生重要影响.湿地生态系统土壤碳循环过程复杂而敏感,受到许多气象和环境因子的深刻影响.水文节律就是其中一个重要的因子.科学家已经在世界各地,如亚极地[4]、温带[5]、热带[6]等,报道了水文节律对湿地土壤碳循环的影响.在国内,相关研究也在东北[7]、华北[8]、西北[9]、华南[10]、华东[11]、西南[12]和青藏高原[13]等地的湿地相继开展.它们既有野外观测实验也有实验室培养实验,主要关注了自然水文节律对湿地土壤碳循环的影响,比如土壤含水量、水淹时长[9]、水淹频率[10]、水位深度[14]、干湿交替[15]和冻融作用[16]等.此外,许多文献还报道了全球变化(例如泥炭水位下降等)[17-18]和湿地管理(例如湿地围垦和恢复等)[19-20]如何通过改变水文节律影响湿地土壤碳循环过程.然而,在区域尺度上对水文节律有重要影响的人为活动,比如渔业活动,如何影响湿地土壤碳循环过程还未受到重视.鱼类资源是湿地生态系统供给服务中重要的组成部分.在湿地中开展渔业生产已经普遍存在.部分渔业生产活动会引起湿地蓄放水节律的显著变化.它们可能会对局域土壤碳过程产生显著影响,从而增加湿地生态系统土壤碳循环的空间异质性,进而改变区域尺度湿地土壤碳循环过程.
鄱阳湖位于长江中下游平原,是我国面积最大的淡水湖泊. “堑秋湖”是鄱阳湖传统的渔业生产方式.它利用鄱阳湖湖盆内碟形湖泊众多的特点,通过修建或加固围堤(即“堑秋湖”围堤)的方式使枯水期本应流走的水体保留在碟形湖中,并在碟形湖水闸处捕获渔业资源[21-22]. “堑秋湖”围堤以内的洲滩湿地的水文节律与大湖区明显不同,最显著的特点就是具有更长的水淹时间[22].前期许多学者的研究表明,自然水分梯度对鄱阳湖洲滩湿地土壤碳循环过程影响巨大.在鄱阳湖洲滩不同的高程区,土壤有机碳含量、组分和矿化速率明显不同[23-24].然而,与鄱阳湖洲滩湿地自然长期形成的水分梯度不同的是,“堑秋湖”围堤引起的水分节律差异往往只存在了较短时间.目前,尚不清楚“堑秋湖”围堤是否已经对鄱阳湖洲滩湿地土壤碳循环过程产生了影响.因此,本研究的目的是分析“堑秋湖”围堤对鄱阳湖洲滩湿地土壤有机碳含量、组分及其矿化等土壤碳循环的影响.本研究结果将有助于了解鄱阳湖乃至长江中下游湖泊群洲滩湿地的碳循环过程,为制定区域尺度的温室气体排放政策提供依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域选择大湖池代表“堑秋湖”围堤内的湖泊,它位于江西省鄱阳湖国家级自然保护区内,面积为20.82 km2(图 1).枯水期间,永吴公路将大湖池与主湖切断,从而使大湖池形成一个完整的“堑秋湖”湖泊.永吴公路大湖池段始修于1992年,最初只有一条简易公路.它于2013年得到升级,形成了一条高达3 m的围堤.至样品采集的2017年4月,永吴公路大湖池段已经修建了25年时间.整个围堤虽留有2个孔洞,但两侧水体仍难以进行自由交换.围堤两侧的水文特征存在着明显差别(图 2).每年8月开始围堤外水位随鄱阳湖主湖水位(图 2中以星子站为代表)而波动下降,而大湖池由于围堤的存在能够保持较高的水位. 11月后,由于候鸟保护和捕鱼的需要,大湖池闸口开始大量放水,水位也随之下降. 12月后,大湖池水位一直保持较低状态,但仍旧比主湖高.到第2年4月左右,主湖水位上升,大湖池与主湖水位相接后,水位也逐渐升高.直到8月底,大湖池水位一直与主湖水位持平.因此,大湖池洲滩湿地每年的水淹时长要大于围堤外洲滩.按照1985年国家高程基准,研究样地的平均高程为13.19 m. 2016年,大湖池洲滩湿地的平均淹沉时间为221 d,而围堤外洲滩湿地的平均淹沉时间为141 d.
采样样方设置于永吴公路大湖池段两侧(图 1).在公路两侧,各均匀布置5条100 m的样带.每条样带均垂直于公路,相邻样带间隔约0.5 km.由于公路两侧前均挖有宽约3 m的水沟,因此公路两侧样带的起点均设置在距离水沟5 m的地方.在每条样带的第5、50、100 m的位置上分别建立1个1 m×1 m的样方.利用GPS记录小样方的经纬度坐标.利用瑞士徕卡Sprinter250M电子水准仪在野外采点,由江西省测绘局解译样点的高程信息.总体来讲,本次实验共建立2×5×3=30个小样方.在同一条样带上,围堤内外最远的样方直线距离仅为300 m左右,保证了两者土壤、高程等条件的一致性.此外,由于公路两侧水沟的存在,各样方的可达性不高,减少了它们受人为干扰的可能性.由于近25年的水文条件的差异,围堤内外样方的植物组成和生物量产生了明显的差异(图 3).围堤内样方的植物以灰化苔草(Carex cinerascens Kükenth.)和虉草(Phalaris arundinacea Linn)为主,而围堤外样方则以南荻(Triarrhena lutarioriparia L Liu)和灰化苔草为主.
本研究于2017年4月在每个小样方中采集土壤样品.在每个样方的一条对角线上取2钻,取样深度为0~10 cm,取样钻直径为7 cm.样品当天就被送回实验室.在实验室中,每个样方的土壤样品充分混合成一个均匀的土壤样品,通过2 mm筛以过滤石块和根系.
1.3 土壤理化参数的测定称取20 g左右的土壤在105℃下烘24 h以测定土壤含水量.土壤饱和持水量(WHC)的测定方法改自Rey等[25],具体是称取约30 g新鲜土壤至环刀中,在蒸馏水中浸泡24 h,再静滞24 h使自由水充分流走,最后利用烘干法测定含水量,此土壤含水量即为土壤饱和持水量.按照土水比为1 : 2.5(W/V)的比例用pH计(SevnMulti S40,Mettler-toledo Group, Switzerland)测定土壤pH值.土壤总有机碳(TOC)和总氮(TN)运用元素分析仪(Vario EL Ⅲ, Elemenar, Germany)测定.由于南方酸性土壤特征,本地区土壤中无机碳含量很低,因此本研究没有考虑土壤无机碳对土壤有机碳结果的影响.利用土壤TOC与TN的比值获得土壤碳氮比(C/N).土壤重组有机质与轻组有机质是按照Janzen等[26]的方法以密度为1.7 g/cm3的NaI溶液进行区分.土壤重组有机碳(HFOC)及重组总氮(HFN)含量运用元素分析仪(Vario EL Ⅲ, Elemenar, Germany)测定.由于土壤中轻组有机质含量较低,因此,本研究运用土壤TOC与HFOC的差值计算土壤轻组有机碳(LFOC),运用土壤TN与HFN的差值获得轻组氮(LFN)[24].土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性总氮(DTN)则按照土水比1 :5(W/V)的比例,利用蒸馏水提取,最后通过总有机碳分析仪(Vario TOC, Elementar, Germany)测定.土壤重组有机碳比例(PHFOC)、轻组有机碳比例(PLFOC)和可溶性有机碳比例(PDOC)分别表征HFOC、LFOC和DOC占土壤TOC的比例.土壤重组氮比例(PHFN)、轻组氮比例(PLFN)和可溶性总氮比例(PDTN)分别表征HFN、LFN和DTN占土壤TN的比例.
1.4 土壤有机碳矿化速率的测定土壤有机碳矿化速率实验包括测定土壤有机碳矿化的温度敏感性和水分敏感性两部分.温度敏感性实验是将土壤培养于不同温度梯度下完成的.称取相当于干土重50 g的新鲜土壤于125 ml的玻璃瓶中,调节水分使土壤样品含水量达到65 %的饱和含水量(65 % WHC).将培养瓶在室温下静滞48 h,以消除由于土壤扰动造成的分解加速现象对实验结果的影响.运用一套土壤培养与CO2通量测定系统测定土壤样品在不同温度下的有机碳矿化速率.该系统采用低温冷却槽对土壤样品进行控温,土壤样品的实际温度由放置在另一个样品瓶中的钮扣温度计(DS1922L, maxim, USA)进行测定.数据显示,当土壤培养系统的温度调整后,土壤样品的温度能够在1.5 h内达到新的平衡.本次实验的温度梯度为5、10、15、20、25和30℃.在每个温度下,运用红外分析仪(Li-820, Licor, USA)对土壤样品进行CO2通量的测定.每个样品在每个温度下用红外分析仪记录3 min CO2浓度数据,其中采用后2 min数据分析土壤样品的CO2通量.本文将用R5、R10、R15、R20、R25、R30分别指代5、10、15、20、25和30℃培养下的土壤有机碳矿化速率.运用指数方程拟合土壤有机碳矿化的温度敏感性(Q10).
土壤有机碳矿化的水分敏感性是指土壤有机碳矿化速率对土壤水分变化的敏感程度. Hawkes等[27]将土壤有机碳矿化速率与水分线性拟合方程的斜率看作土壤有机碳矿化的水分敏感性.他们发现不同地区土壤有机碳矿化的水分敏感性并不相同,长期湿润区域比长期干燥区域土壤有机矿碳化的水分敏感性要高.因此,本研究同样分析了“堑秋湖”围堤引起的水文节律变化是否已经改变土壤有机碳矿化的水分敏感性.采用Hawkes等[27]的研究方法测定土壤有机碳矿化的水分敏感性.土壤样品先进行风干使其含水量降至20 % WHC以下.称取5份相当于40 g干重的土壤样品放入5个125 ml的样品瓶,然后将其水分分别调至20 % WHC、45 % WHC、70 % WHC、95 % WHC和120 % WHC 5个水平.调水后的样品瓶放置在室温下培养,定期根据重量的差异补充水分.在调水后的第9、14和24天,将样品瓶放置在土壤培养与CO2通量测定系统中,测定土壤有机碳的矿化速率.土样培养温度设定为20℃.由于各土壤样品有机碳矿化的最适水分不一致,可能是70 % WHC、95 % WHC或120 % WHC.因此,仅将土壤有机碳矿化速率与20 % WHC、45 % WHC和70 % WHC 3个水分梯度线性关系的斜率当作土壤有机碳矿化的水分敏感性. 3次测定得到的水分敏感性分别记录为k1、k2和k3.
1.5 数据分析采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)判定“堑秋湖”围堤对土壤有机碳含量、组分和矿化相关参数的影响.利用相关关系分析高程与围堤内外土壤有机碳含量、组分和矿化相关参数的相关关系.采用逐步回归分析方法分析pH、TOC、TN、C/N、HFOC、HFN、LFOC、LFN、DOC、DTN、PHFOC、PLFOC、PDOC、PLFN、PHFN和PDTN等土壤理化参数对围堤内外土壤有机碳矿化速率及其温度敏感性和水分敏感性的方差的解释能力.由于围堤内pH、TOC、TN、HFOC、HFN、DOC、DTN以及围堤外的LFN等数据不符合正态分布,所以在回归分析前对这些数据进行对数转换以符合正态分布规律.所有统计分析都在SPSS 22(IBM, USA)软件中完成.
2 结果与分析 2.1 土壤有机碳及其组分“堑秋湖”围堤内外土壤有机碳含量差异很小,但围堤内土壤有机碳含量的空间异质性明显较高. “堑秋湖”围堤对土壤TOC没有显著影响(P=0.786).围堤外土壤TOC的变化范围为1.32 % ~3.14 %,平均值为2.32 %,变异系数(CV)仅为22.33 %.而围堤内TOC变化范围为0.88 % ~6.82 %,平均值为2.43 %,CV达到61.58 %.同时,“堑秋湖”围堤没有显著改变土壤HFOC、DOC、PHFOC、PLFOC和PDOC,但是围堤内土壤的LFOC显著低于围堤外土壤(P=0.006).围堤外表层土壤HFOC、LFOC以及DOC平均值分别为1.92 %、0.40 %和36.14 μg C/g dry soil,分别占总有机碳的82.31 %、17.69 %和0.16 %,CV值分别为24.88 %、32.18 %和33.22 %.围堤内表层土壤HFOC、LFOC以及DOC平均值分别为2.17 %、0.26 %和35.18 μg C/g dry soil,分别占总有机碳的87.01 %、12.99 %和0.16 %,CV值分别为66.18 %、50.28 %和46.75 % (表 1).
与围堤外相比,围堤内土壤有机碳矿化的速率明显偏高,但温度敏感性则偏低.土壤有机碳矿化速率随温度的升高而呈指数增长的趋势(图 4A).围堤内外土壤有机碳矿化速率都呈现一定的空间异质性.围堤外R5~R30的CV值介于31.75 % ~46.46 %之间,围堤内R5~R30的CV值则相对较高,介于46.08 % ~55.65 %之间.在各个培养温度下,围堤内土壤有机碳矿化速率都有高于围堤外的趋势.但是只有R10在围堤内外的差异显著(P=0.047),围堤内的R10比围堤外R10高出了45.47 %.不过,围堤内土壤有机碳矿化的温度敏感性显著低于围堤外(P=0.040),Q10的平均值分别为2.72和2.85(图 4B).
然而,围堤内外土壤有机碳矿化的水分敏感性并没有显著差异(图 5).总体上,土壤有机碳矿化速率随着土壤水分的增加逐渐升高.但对于单个土壤样品,土壤有机碳矿化速率随土壤水分升高的变化趋势差异显著.土壤有机碳矿化速率的最适水分含量可能是70 % WHC、95 % WHC或120 % WHC.随着培养时间的增加,土壤有机碳矿化速率在逐渐降低,水分敏感性也在相应下降.在各个测定时期,围堤内土壤有机碳矿化速率的平均值都高于围堤外,但差异都不显著(P>0.05).与此同时,围堤内外土壤有机碳矿化的水分敏感性的差异在统计学上也不显著(P>0.05).围堤内外k1、k2和k3的平均值分别为0.46、0.38和0.31.
围堤内外土壤有机碳含量及其组分与高程的关系明显不同(表 2).基于1985年国家高程基准,围堤内样点的高程范围为12.55~13.64 m,围堤外样点的高程范围为12.82~13.86 m.围堤外土壤TOC和HFOC与高程呈反比例关系,相关系数分别为-0.57和-0.60(TOC:P=0.025;HFOC:P=0.017).其他土壤有机碳组分参数与高程的相关关系则不显著.而围堤内土壤有机碳及其组分参数中,只有LFOC与高程的相关关系在统计上是显著的,相关系数为0.59(P=0.019).与此同时,无论是围堤外还是围堤内,土壤有机碳矿化的速率(R5、R10、R15、R20、R25、R30)、Q10和水分敏感性(k1、k2和k3)与高程的相关关系都不高.只有围堤外R5以及k1和k2与高程呈反比例关系,相关系数分别为-0.57(P=0.026)、-0.51(P=0.050)和-0.57(P=0.028).
“堑秋湖”围堤显著改变鄱阳湖洲滩湿地土壤有机碳矿化速率的影响因子.多元回归分析结果表明土壤理化参数能够较好地解释土壤有机碳矿化速率的方差,决定系数多数在0.60以上.而且,培养温度越高,围堤内外土壤有机碳矿化回归方程的决定系数有增加的趋势.围堤内回归方程的决定系数普遍高于围堤外.不过,围堤内外多元回归方程的参数明显不同.围堤外对土壤有机碳矿化速率的方差解释能力最强的参数为HFN或PHFN;而围堤内回归方程的参数则是DOC(表 3).在围堤内外,土壤理化参数对土壤有机碳矿化的温度敏感性的解释能力都非常有限,在统计上都不显著.而土壤有机有机碳矿化的水分敏感性主要与土壤DOC含量有关.随着土壤DOC含量的升高,水分敏感性越大(表 3).
渔业生产活动在长江中下游湖泊群中广泛存在,它们极大地改变着洲滩湿地的水文节律.本研究结果显示“堑秋湖”围堤通过影响水文节律已经显著改变了鄱阳湖洲滩湿地的土壤碳循环过程.相对于围堤外洲滩土壤,围堤内洲滩土壤有机碳含量的变异系数明显偏高;土壤有机矿化速率更高,特别是R10高出45.47 %;而土壤轻组有机碳含量则降低了35.03 %;土壤有机碳矿化温度敏感性也要小4.83 %.与此同时,土壤有机碳矿化速率与土壤理化因子关系也明显不同.围堤内土壤有机碳矿化主要与土壤DOC含量有关,而围堤外土壤有机碳矿化则与LFN的相关关系更大.因此,局域尺度上的人类渔业活动对长江中下游湿地生态系统的土壤碳循环过程有非常巨大的影响.人们在模拟长江中下游湿地土壤碳循环过程时必须充分考虑当地渔业生产措施对水节文律的影响.
“堑秋湖”围堤内土壤有机碳矿化速率较高,而轻组有机碳含量和有机碳矿化温度敏感性较低的原因可能是较高的土壤水分含量使围堤内土壤微生物能够更好地获取土壤轻组碳.许秀丽等[28]的研究表明鄱阳湖洲滩湿地的地下水位与湖泊水位高度一致,地下水位高则土壤的含水量高.在洲滩出露的同一时期,围堤内湖泊的水位往往比围堤外湖泊的水位高,因此,围堤内土壤的含水量可能比围堤外高.土壤水分构成了土壤微生物生活的液相环境.土壤水分的增加将提升土壤有机碳向微生物扩散的能力,即增加土壤有机碳的有效性[29].而土壤微生物主要的基质就是土壤轻组有机碳.因此,围堤内较高的土壤有机碳矿化速率很可能是土壤微生物能够获取更多的土壤轻组碳造成的.这一解释机制也完全符合土壤有机碳矿化温度敏感性的碳质量假说.碳质量假说认为土壤有机碳矿化的温度敏感性由土壤有机碳质量决定,土壤有机碳质量越高则温度敏感性越低[30-31].由于围堤内土壤微生物能够利用更多高质量的轻组有机碳,所以其土壤有机碳矿化的温度敏感性就比围堤外要低.与此同时,围堤内外由于水文节律差异引起的植被差异也可能对土壤有机碳及其矿化过程有影响.经过25年的水分条件差异后,围堤内外植物组成和生物量存在着明显的差异.围堤内洲滩的主要植物为灰化苔草和虉草,而南荻和灰化苔草才是围堤外洲滩的主要建群种.围堤内洲滩地上植被生物量比围堤外洲滩显著高34.43 %.植被是洲滩土壤有机碳的最主要来源.更多的植物生物量供应使围堤内土壤有机碳的矿化速率更高.而且,围堤内地上植被生物量的变异系数(41.82 %)明显高于围堤外的变异系数(20.32 %),这可能也是围堤内土壤有机碳含量具有更高变异系数的原因.不过,由于围堤内较高的土壤有机碳分解速率以及更长时间的水分冲刷,围堤内洲滩的凋落物含量并没有围堤外洲滩高.调查表明,虽然由于样方间较大的变异使围堤内外洲滩的凋落物含量没有显著差异,但从平均值来看,围堤内洲滩凋落物含量只有43.50 g/m2,而围堤外洲滩凋落物含量则为93.47 g/m2.较低的凋落物含量可能减少了土壤轻组有机碳的来源,从而造成围堤内洲滩轻组有机碳含量较低.
此外,围堤内外土壤有机碳矿化水分敏感性没有发生显著变化.造成这一结果的原因可能包括两点:第一,可能是因为“堑秋湖”围堤引起水文节律差异的时间还较短. Hawkes等[27]的研究表明只有长期降雨的差异才能够使土壤有机碳矿化水分敏感性发生变化,而且水分敏感性的差异能够持续非常长的时间.本研究中“堑秋湖”围堤建立了25年.在围堤修建之前,两边样地土壤基本保持着相同的水文节律.随着围堤存在时间的增加,两侧土壤有机碳矿化水分敏感性的差异才可能显现.第二,可能是因为围堤两侧土壤微生物群落进行了交流.围堤两侧样方距离非常近.在丰水期间,围堤两侧表层土壤微生物可能随着泥沙的再悬浮和沉积作用进行交流,从而减弱它们的活性产生水分敏感性差异的可能.与本研究区域不同的是,Hawkes等[27]的研究区域为一个大尺度的连续气候渐变区,土壤微生物群落随降水的梯度具有明显的差异.
致谢: 非常感谢南昌大学生命科学学院的本科生许韫祯、史佩平和潘秀娟在实验过程中的帮助.[1] |
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