湖泊科学   2022, Vol. 34 Issue (3): 868-880.  DOI: 10.18307/2022.0313
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研究论文—淡水生态与生物多样性保育

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韩春梅, 李祥忠, 樊启顺, 魏海成, 程雅平, 青藏高原陆相介形类的分布特征及其对生态环境的响应. 湖泊科学, 2022, 34(3): 868-880. DOI: 10.18307/2022.0313
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Han Chunmei, Li Xiangzhong, Fan Qishun, Wei Haicheng, Cheng Yaping. Distribution characteristics and responding to ecological environment of terrestrial ostracod on the Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Lake Sciences, 2022, 34(3): 868-880. DOI: 10.18307/2022.0313
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基金项目

国家自然科学基金项目(U21A2018)和青海省创新平台建设专项(2020-ZJ-T06)联合资助

通信作者

樊启顺, E-mail: qsfan@isl.ac.cn

文章历史

2021-06-21 收稿
2021-10-19 收修改稿

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青藏高原陆相介形类的分布特征及其对生态环境的响应
韩春梅1,2,4 , 李祥忠3 , 樊启顺1,2 , 魏海成1,2 , 程雅平1,2,4     
(1: 中国科学院青海盐湖研究所,中国科学院盐湖资源综合高效利用重点实验室,西宁 810008)
(2: 青海省盐湖地质与环境重点实验室,西宁 810008)
(3: 云南大学,云南地球系统科学重点实验室,昆明 650500)
(4: 中国科学院大学,北京 100049)
摘要:统计分析了青藏高原不同区域水体环境表层沉积物陆相介形类的属种分布特征,探讨了介形类在不同水环境下(盐度、pH值及水深)对生态环境的响应. 结果显示,青藏高原现生介形类共计21属67种,其中Candona candidaIlyocypris bradyiEucypris inflataLimnocythere dubiosaLimnocythere inopinataParacypricerus angulataLeucocytherella sinensisLeucocythere mirabilis为青藏高原地区的常见种. 湖泊、河流、洼地和湿地4类水体环境中,湖泊中介形类最为丰富,达19属62种;青藏高原东北部(祁连山和柴达木盆地)、北部(昆仑山)、西部和南部不同区域的介形类常见种存在较大差异,可能是区域海拔、pH值和盐度综合作用的结果. 淡水和微咸水环境介形类属种数量较咸水及盐湖中丰富,分别有17属41种和13属42种,Limnocythere dubiosa (0.52~90.6 g/L)和Leucocythere mirabilis(0.51~174.63 g/L)在淡水、咸水及盐湖中均有出现,适应盐度范围较广;pH值在8.0~10.0范围内介形类属种多样性最丰富,表明大部分介形类具有嗜碱性的特征;青藏高原陆相介形类属种多样性随水深的增加而降低,浅湖(0~15 m)中介形类属种最为丰富,达到17属52种,其中Candona candida(0.2~80 m)和Leucocythere dorsotuberosa(0.3~110 m)从滨湖至深湖区均有分布,二者均具有较大的水深适应范围.
关键词青藏高原    表层沉积物    介形类    分布特征    生态环境响应    
Distribution characteristics and responding to ecological environment of terrestrial ostracod on the Qinghai-Tibetan Plateau
Han Chunmei1,2,4 , Li Xiangzhong3 , Fan Qishun1,2 , Wei Haicheng1,2 , Cheng Yaping1,2,4     
(1: Key Laboratory of Comprehensive and Highly Efficient Utilization of Salt Lake Resources, Qinghai Institute of Salt Lakes, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, P.R.China)
(2: Qinghai Provincial Key Laboratory of Geology and Environment of Salt Lakes, Xining 810008, P.R.China)
(3: Yunnan Key Laboratory of Earth System Science, Yunnan University, Kunming 650500, P.R.China)
(4: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China)
Abstract: Terrestrial ostracods can adapt to fresh waters, brackish waters, salt waters and hypersaline waters, and most of them in shallow waters (river, springs, ditches and swamps) and lakes. It is very sensitive to the physical and chemical changes of the host water. The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) not only directly influences the formation and evolution of monsoon climate in China, but also is a sensitive area of climate change in China and the world. Distribution characteristics of terrestrial ostracod in surface sediments of different regions on the QTP were analyzed statistically, and the response of ostracods to ecological environment in different water environments (salinity, pH and water depth) was discussed. The results show that total of 21 genus and 67 species are discovered on the QTP, among which Candona candida, Ilyocypris bradyi, Eucypris inflata, Limnocythere dubiosa, Limnocythere inopinata, Paracypricerus angulata, Leucocytherella sinensis and Leucocythere mirabilis are common species. The four types of water environment including lakes, rivers, depressions and wetlands, among which the number of ostracods is the most abundant in lakes, accounting for 19 genus and 62 species. The common ostracod species in the northeastern (Qilian Mountains and Qaidam Basin), the northern (Kunlun Mountains), the western and the southern part of the QTP are different greatly, which may be closely related to the altitude, pH value and salinity of regional water bodies. The abundance of ostracods in fresh water and brackish water is higher than that in saline waters and salt lakes, with 41 species in 17 genera and 42 species in 13 genera, respectively. Limnocythere dubiosa (0.52-90.6 g/L) and Leucocythere mirabilis(0.51-174.63 g/L)can be discovered in fresh water, brackish water and salt lake, which have the wider range of adaptation salinity. Ostracods have the maximum species diversity in water bodies with pH values of 8.0-10.0, indicating that most of which are basophilic. Genus's diversity of terrestrial Ostracods on the QTP decreases with increasing water depth. In shallow lakes (0-15 m), ostracods are the most abundant with 52 species in 17 genera, and Candona candida(0.2-80 m)and Leucocythere dorsotuberosa(0.3-110 m)are distributed from lakeside to deep lake, and both of them have deeper depth adaptability range.
Keywords: Qinghai-Tibetan Plateau    surface sediment    ostracod    distribution characteristics    ecological environmental response    

介形类(Ostracod)是节肢动物门甲壳纲中个体微小、具有钙质双壳的水生生物类群,最早出现于奥陶纪,其广泛存在于河流、湖泊、沼泽、海洋等各种淡水、低盐水至高盐水水体中, 对一系列水环境因子的物理(水动力条件、温度)、化学(盐度、pH值、电导率等)变化反应非常敏感[1-7],是研究环境气候变化和重建古气候的良好材料.

青藏高原是世界上最高、地形最复杂的高原,其气候的变化与全球的气候变化密切相关,作为地球的“第三极”,青藏高原一直是环境气候变化研究的热点地区[8]. 介形类对水体环境变化的敏感响应,常作为反映环境变化的微体生物学指标[9]. 近几十年来众多国内外学者对青藏高原地区的湖泊、河流、沼泽和湿地沉积物及钻孔中的介形类开展了广泛而深入的研究,并取得了一系列进展和成果,包括对地层及表层沉积物介形类属种分布组合的调查研究[1, 2, 6-7, 10-13]、介形类形态学特征及影响因子研究[14]、介壳同位素及影响因素研究[2, 4-5, 15-17]、介形类与水环境因子的定量函数转换研究[18-19]、介形类室内培养观察其生长模型研究[3, 20]等. 以上研究均关注于青藏高原某个区域或单个湖泊,未对整个青藏高原地区表层陆相介形类做系统统计分析和对比研究,本文拟对前人关于青藏高原陆相介形类的属种分布特征及其对生态环境的响应进行统计和对比分析,以期获取青藏高原介形类的分布特征、常见属种及其与环境因子的关系,为解释或重建古环境的研究提供重要参考基础.

1 材料与方法

青藏高原的形成大约开始于65 Ma前欧亚板块与印度板块的碰撞,是目前全球唯一仍在活动中的大陆碰撞区[21]. 它也是地球上海拔最高的高原,有“世界屋脊”之称,平均海拔在4000 m以上,冰川覆盖面积超过100000 km2[22]. 青藏高原全年降水较少(主要集中于夏半年),同时受季风影响,降水由东南向西北减少. 在冬半年,西伯利亚和蒙古高压带来的干冷空气使得季风气候发生典型的年变化. 年均温反映了降水模型及大陆度,在高原的南部和东南部地区年均温为10~12℃,西北部地区为-4℃,温度存在较大差异,1月份平均温度分别为4和-16℃,7月份平均温度分别为18和6℃.

青藏高原东西向排列的山脉和中间的区域之间可能存在较大的地质差异,且高原边缘的山地和深切的峡谷之间及不同的坡度之间均可能会引起小范围内的气候梯度差异[23]. 青藏高原上几千个湖泊、池塘、沼泽及河流为介形类的生存提供了多样的环境条件. 其中,大多数湖泊pH值主要在中性至碱性之间(7~12),湖水盐度方面,部分淡水湖盐度<0.5 g/L,其它大部分均在0.5~50 g/L之间,最大值可达到550 g/L[24].

本次统计近40年青藏高原介形类研究采样点分布地区,包括高原东北部(祁连山地区和柴达木盆地)、北部(昆仑山地区)、西部及南部地区,湖泊35个,河流3条,洼地2处,湿地1处,共计41处(41处介形类属种的分布情况见附表Ⅰ). 各研究地区位置、海拔、盐度、酸碱度、采样点水深及部分常见介形类信息见图 1表 1. 本文所有资料均来自前人研究,在计算介形类出现的频次时,以每一处采样点为计算单位.

表 A1 青藏高原不同水体表层沉积物中介形类的属种分布 Tab. A1 Distribution of ostracods genus and species in surface sediments of different water bodies on the Qinghai-Tibetan Plateau
图 1 青藏高原地形图及前人对陆相介形类湖泊研究区域位置 (1乱海子;2青海湖;3尕海;4可鲁克湖;5托素湖;6小柴旦湖;7黑海;8库赛湖;9海丁诺尔;10盐湖;11冬给措纳湖;12玛尔盖茶卡;13甜水海;14班公错;15玛旁雍错;16仓木错;17洞错;18扎日南木错;19当惹雍错;20达则错;21阿木错;22错鄂;23雅个冬错;24班戈湖;25错那;26懂错;27蓬错;28江错;29申错;30纳木错;31羊卓雍错) Fig.1 Topographic map of Qinghai-Tibetan Plateau and previous studies on the location of terrestrial ostracod lakes
表 1 青藏高原不同区域陆相介形类研究记录 Tab. 1 Records of terrestrial ostracods in different regions of the Qinghai-Tibetan Plateau
2 结果与分析 2.1 青藏高原不同水环境类型下介形类的多样性分布特征

根据表 1,青藏高原湖泊、河流、洼地和湿地4种环境下介形类常见种有些许不同,表中统计介形类共11属25种,介形类属分别为EucyprisLimnocythereCandonaIlyocyprisCyclocyprisFabaeformiscandonaLeucocythereLeucocytherellaParacypricerusCyprideisLeucocytherellina. 41个研究区域中,盐湖、懂错和洞错3个湖泊无介形类壳体,在其它38处区域中,出现频数较高的有Eucypris inflataLimnocythere dubiosaIlyocypris bradyiCandona candida,为青藏高原地区最常见的现生种.

介形类对水环境适应能力较强,几乎能生活于各种自然及人工的水体环境,但就具体的种群而言,也往往偏好特定的生境条件,并在这种适宜的环境下更好地生存并达到最大丰度. 本文统计38个研究区现生介形类统计共21属67种,而且,Candona candidaIlyocypris bradyiEucypris inflataLimnocythere dubiosaLimnocythere inopinataParacypricerus angulataLeucocytherella sinensisLeucocythere mirabilis出现频次均达到6次以上,为青藏高原地区的常见种. 在青藏高原湖泊中介形类现生属种共有19属62种,河流中发现7属10种,洼地中有6属11种,湿地上发现3属4种(图 2a). 其中Eucypris inflataLimnocythere dubiosa出现频次达13次,前者主要在湖泊和洼地中发现,后者在湖泊、洼地、湿地环境均有产出,但二者又以湖泊中出现频率最高,表明这两种介形类为青藏高原地区分布最广泛的种. Candona candidaIlyocypris bradyi出现频次均为11次,Candona candida在湖泊中出现次数最多,其次为河流;Ilyocypris bradyi在湖泊、河流、洼地等水体环境中均有出现. Paracypricerus angulataLeucocytherella sinensisLeucocythere mirabilis均出现6次及以上,这3种介形类主要在西藏湖泊中出现. Heterocypris incongruens的出现频率不高,仅在祁连山地区的河流中发现,湖泊、洼地及湿地未发现该种.

图 2 青藏高原不同水体、区域、盐度、pH值及水深条件下介形类的多样性分布 (1青藏高原东北部地区,2昆仑山地区,3青藏高原西部和南部地区) Fig.2 Numeric distribution of ostracod species in different water bodies, regions, salinity, pH values and water depths on the Qinghai-Tibetan Plateau

本次统计青藏高原东北部(祁连山地区和柴达木盆地)地区10处研究点(表 1),共有介形类11属24种(图 2a),其中,Eucypris inflataIlyocypris bradyiLimnocythere inopinata在该地区分别出现6、4和4次,为该地区的常见种,且Eucypris inflata主要在湖泊中出现且丰度达到最大,河流及淡水湖中未发现该种;Limnocythere inopinata在青海湖地区、乱海子及河流中出现,并以青海湖丰度最大. 昆仑山地区7处研究点有介形类12属22种,Leucocythere sp.、Leucocythere dorsotuberosaIlyocypris bradyiEucypris cf. dulcifonsEucypris inflataTonnacypris spp.出现频次均达到3次以上,为该地区的常见种,这与青藏高原东北部地区的常见种存在差异. 青藏高原的西部及南部研究点为24处,主要是阿里和那曲地区,现生介形类有13属41种,其中Limnocythere dubiosaCandona candidaLeucocytherella sinensisLeucocythere mirabilisParacypricerus angulata.出现频次均在6次及以上,为该地区常见的属种;Limnocythere dubiosa在湖泊、河流、湿地等11处研究区域中均有发现,且为班戈湖、申错、达则错、蓬错、江错、错鄂、班戈西小湖泊7个湖泊的常见种. 此外,青藏高原部分常见介形类的扫描电镜照片见图 3.

图 3 青藏高原部分常见介形类 (1 Candona candida, LV ev; 2 Candona neglecta, RV ev, 长1163 μm; 3 Candoniella albicans, LV ev, 长500 μm; 4 Fabaeformiscandona gyirongensis, LV ev; 5 Eucypris inflata, RV ev, 长938 μm; 6 Leucocythere mirabilis, RV ev, 长675 μm; 7 Fabaeformiscandona rawsoni, LV ev; 8 Limnocythere dubiosa, RV ev; 9 Limnocythere inopinata, LV ev, 长548 μm; 10 Leucocytherella sinensis, RV ev; 11 Ilyocypris bradyi, LV ev; 12 Ilyocypris echinata, LV iv, 长1210 μm; 13 Eucypris cf. dulcifons, LV iv; 14 Leucocythere dorsotuberosa, LV ev; 15 Eucypris afghanistanensis, RV iv. a引自文献[40]; b引自文献[29]; c引自文献[23]; d引自文献[6]; e引自文献[28]; f引自文献[1]. 其中, a、c、d、f表示的文献中介形类标尺如图, 其它无标尺文献中介形类长度说明表示在介形类名称之后, 见注释) Fig.3 Part of the common ostracods on the Qinghai-Tibetan Plateau
2.2 青藏高原陆相介形类在不同环境条件下的对比特征

本文中水体盐度单位用g/L表示,统计表明,在青藏高原41个研究区中,盐度范围为0.41~339.1 g/L. 根据湖水矿化度的不同将湖泊分为淡水湖、咸水湖、盐湖3类,矿化度小于1.0 g/L的湖泊称为淡水湖,在1.0~50 g/L之间的湖泊称为咸水湖(其中1.0~35 g/L的湖泊称为微咸水湖),大于50 g/L的湖泊称为盐湖[25]. 由表 1可知,淡水湖有乱海子、可鲁克湖、冬给措纳湖、玛旁雍错、错那、错鄂6个湖泊,盐湖有尕海、小柴旦湖、盐湖、班戈湖、阿木错、仓木错、玛尔盖茶卡7个湖泊,其它19个湖泊为咸水湖(17个为微咸水湖). 盐度最低的湖泊为玛旁雍错(0.41 g/L),最高的为小柴旦湖(339.1 g/L). 根据文献中电导率推测,河流研究区均为淡水水体环境,洼地及湿地属于咸水水体环境. 经统计发现,淡水和微咸水环境中介形类属种数量比咸水水体环境丰富,淡水环境存在介形类17属41种,微咸水环境有13属42种,咸水环境有7属12种,盐湖中发现8属10种(图 2b). 其中Candona candida(0.5~0.9 g/L)、Ilyocypris bradyi(0.5~0.9 g/L)、Limnocythere inopinata(0.5~15.56 g/L)、Limnocythere dubiosa (0.52~90.6 g/L)、Leucocythere parasculpta(0.51~19.61 g/L)在淡水环境中出现频次达3次以上,为淡水环境常见种;Leucocytherella sinensis(1.73~19.61 g/L)、Limnocythere dubiosaEucypris inflata (8.54~339.1 g/L)出现频次达4次以上,为咸水环境的常见种;盐湖中最常见的种为Eucypris inflata. Limnocythere dubiosaLeucocythere mirabilis在淡水、咸水、盐湖中均有出现,为青藏高原盐度适应较广的种(表 2).

表 2 青藏高原部分典型介形类适应的海拔、盐度、pH值及水深范围 Tab. 2 Adaptive range of some typical ostracods in altitude, salinity, pH values and water depth on the Qinghai-Tibetan Plateau

本次研究发现,青藏高原水体环境pH值范围为7.7~10.2,pH值最低的为昆仑山洼地,最高的为达则错,且该湖中只发现一种介形类Limnocythere dubiosa. pH值范围在8.0以下的研究区域只有昆仑山洼地和小柴旦湖,存在介形类4属5种,其它35个区域水环境的pH值均在8.0及以上,表明绝大多数介形类具有嗜碱性的特征;pH值范围在8.0~8.9之间的水体中发现介形类16属55种,9.0~9.9之间的水体中有11属32种,大于10.0的水环境中仅存在Limnocythere dubiosa这1属1种(图 2c);综上,pH值范围在8.0~10.0之间的介形类属种最多,表明介形类属种在此范围内繁殖发育较为适宜. 其中,Limnocythere dubiosa出现频次最高(13次),且该种均在pH值大于8.0的水体中出现. 此外,有文献[26] 显示,无瘤的Limnocythere dubiosa与具2~3瘤的狭义Limnocythere inopinata,根据优先命名法可统归入Limnocythere inopinata,但是本次统计发现,前人研究并没有将Limnocythere dubiosa归入Limnocythere inopinata,可能是因为两个种在环境适应方面有些许的差别,比如Limnocythere dubiosa(8.0~10.20)的pH耐受范围大于Limnocythere inopinata(8.60~9.50),为了凸显青藏高原不同地区介形类属种的差异,故本文采取前人研究资料中的介形类命名. Eucypris inflataIlyocypris bradyi分别出现12和11次,两者均在pH值7.7~9.9范围内发现.

经研究显示青藏高原研究区域水体深度范围为0.1~223 m. 根据中国科学院兰州地质研究所等的划分,0~15 m为滨湖-浅湖相,15~25 m为半深湖相,>25 m为深湖相[27]. 研究区内介形类动物群按照保存及采样点水深区分为河流、沼泽、浅湖、半深湖和深湖等多种类型. 河流及沼泽上文已有阐述,这里不再重复. 统计显示,浅湖水体中发现介形类17属52种,半深湖和深湖分别有3和4个湖泊,其中半深湖介形类有9属19种,深湖有10属18种(图 2d). Candona candida(0.2~80 m)在3种湖泊类型中均有分布,Leucocythere dorsotuberosa(0.3~110 m)在洼地、湖滨至深湖均有出现,Eucypris inflata (0.3~23.3 m)仅在滨湖及半深湖出现;Limnocythere dubiosa (0.2~10 m)在浅湖中出现频率最高,半深湖及深湖中未出现. 结果表明,浅湖中介形类属种较为丰富,半深湖及深湖中介形类属种数量相当,这可能与表层水体适宜的温度、盐度、水动力条件、水体透明度及养分有密切关系.

3 讨论

环境和生物之间存在密切的关系,环境的自然地理条件制约着生物的生存和发展,而生物的生活习性和形态功能又反映出环境的特征. 介形类可以生活于各种自然水体中,并对水环境的物理、化学变化反应敏感,所以常作为反映环境变化及运用“将今论古”思想重建古环境的良好指标. 每个区域都有其相对独特的生态环境,并在此区域中发育适应该生境条件的物种,因此即使同一物种在不同地区也会存在差异,比如内蒙古达里湖与西藏江错湖里的Limnocythere inopinata,二者的生长模型及外形壳饰均有较大差异[20]. 青藏高原湖泊中介形类属种比其它3种水环境类型丰富,表明湖泊的环境可以较好地满足介形类生活的各项条件. 尤其Limnocythere dubiosa被发现于湖泊、洼地、湿地,且为多个湖泊的常见种,表明该种适应性较强,能适应各种恶劣复杂的水体环境. Heterocypris incongruens仅发现于祁连山地区的河流及洼地,研究显示该种适宜无大型植物的季节性浅水塘、低流速河流及小型永久性水体,曾发现于海拔2400~2950 m的高加索山脉地区[28],但本次统计地区在海拔3200 m左右,这可能与两地的自然地理环境密切相关. 有研究显示[1]Leucocythere dorsotuberosa仅记录在青藏高原及其邻近山区,可能受限于高海拔地区,本次统计发现该种出现于昆仑山地区的冬给措纳湖、黑海及洼地,高原南部地区的羊卓雍错、纳木错、当惹雍错,海拔范围为4100~4718 m. 此外,本研究中青藏高原3个研究区域水环境中的介形类常见种存在较大差异,高原东北部地区与昆仑山地区共同的常见种有Eucypris inflataIlyocypris bradyi,根据表 1分析可知,青藏高原3个地区除海拔具有差异外,高原西部和南部地区水体pH值(9.0~10.20)比东北部(7.80~8.86)及昆仑山地区(7.70~9.60)相对较高,所以pH值也可能是影响3个地区介形类差异的重要因素;此外,高原东北部地区主要为咸水-盐湖环境,昆仑山地区主要为微咸水环境(少量盐湖),而高原西部和南部地区主要为淡水-微咸水环境,故3个地区水体盐度的差异也可能成为介形类物种差异的又一因素;综上得出,青藏高原3个地区介形类常见种存在差异,可能是海拔、pH值和盐度综合作用的结果. 特别地,Ilyocypris echinata仅在乱海子、冬给措纳湖、羊卓雍错、仓木错4湖中发现,有研究显示目前该种仅在青藏高原湖泊中发现,在其它任何水塘及流动水体中均未发现,故可以被视为典型的湖泊栖息种[29],杨藩等[30]认为该种或许可以作为干冷气候的指示种.

介形类由有机躯体和低镁方解石的钙质壳体组成,因此水环境的盐度、温度、酸碱度、水深(水动力条件)及海拔对机体的发育及壳体的形成和保存有重要影响和制约. 经研究发现,盐度对内陆陆相介形类的影响程度较其它因素要高[31],盐度主要对介形类的壳体形态具有重要影响,不同的物种,其耐受范围各不相同. 本次统计显示,青藏高原地区的广盐种以Limnocythere dubiosaEucypris inflata为主,其中Limnocythere dubiosa出现于尕海、可鲁克湖(淡水湖)、班公错、班戈湖、申错、达则错、蓬错、江错、错鄂(淡水湖)、雅个冬错、班戈西小湖泊11个湖泊,日土西洼地及班公错湿地共13个区域,分布于柴达木盆地及西藏的阿里、那曲地区,盐度范围为0.52~90.6 g/L,从淡水湖到盐湖都存在,表明该种对水环境的盐度适应性较强,但分析显示2个淡水湖中仅发现该种少量壳体,未发现其活体,Limnocythere dubiosa主要发现于微咸水-咸水环境中,故为喜盐的湖生咸水型,这与刘俊英等[32]、杨留法等[12]和宋高[33]等研究一致. Eucypris inflata在微咸水、咸水及盐湖中均有出现,为广盐、耐高盐水种,盐湖中的典型种,一般不生活在淡水中,当Eucypris inflata出现频率及丰度增大时,可指示水体向高盐度转化,本次统计盐度范围为8.54~339.1 g/L,小柴旦湖和玛尔盖茶卡盐度最高,分别达到339.1和323.46 g/L,玛尔盖茶卡仅有这一种介形类,但有的研究发现小柴旦湖中只有一个种,即Eucypris inflata,也有研究显示,小柴旦湖中除Eucypris inflata外还发现1枚Denticulocythere sp.单壳[6]. Candona candida为窄温性喜冷淡水种,广泛分布于各类淡水环境中[34],为青藏高原淡水湖及河流中的常见种,因此当Candona candida出现频率及丰度增大时,可以指示气候变冷,水体淡化,故其可作为某些区域古气候变化的指示种,本次研究中共有湖泊及河流8处区域出现. Ilyocypris bradyi为广温喜暖河湖相种,常生活于低速流动性水体,乱海子、可鲁克湖、错鄂及各条河流区域均出现该种,其单独出现往往指示流动性淡水体. Limnocythere inopinata发现于乱海子、冬给措纳湖、青海湖、青海湖子湖、祁连山河流、昆仑山洼地、当惹雍错等淡水至微咸水水体环境,为祁连山地区、柴达木盆地及昆仑山地区的常见种,且在江错[3]及当惹雍错[35]发现活体,其它湖中是否存在需进一步调查;其它研究显示,尽管Limnocythere inopinata为暖水种,但其可以在冰下完成生命周期,同时被记录有很宽的海拔范围,即从吐鲁番盆地(-154 m)到海拔5000 m左右的地区[1],本次统计该种分布的海拔范围为3200~4550 m. Leucocytherella sinensis在玛旁雍错、班公错、扎日南木错、羊卓雍错、纳木错、仓木错、当惹雍错7个青藏高原西部及南部地区的淡水、微咸水及盐湖中发现,为该地区的常见种,与Mischke[23]的研究一致. Paracypricerus angulata为黄宝仁等1985年研究西藏现代湖泊表层沉积物中的介形类时发现的新种[36],但仅对该种进行形态特征的描述,未讨论其环境指示意义,出现于玛旁雍错、错那、班公错、羊卓雍错、雅个冬错、仓木错6湖,淡水湖至盐湖均有发现,为广盐种.

水体酸碱度对介形类的影响主要体现在壳饰及化石的保存方面,过酸环境,低镁方解石的介壳难以形成或发生溶解,过碱环境,不适宜介形类的生存,和其它物种一样,介形类也有其物种本身最适宜的酸碱度条件. 本次分析青藏高原水体pH值主要在8.0~10.0之间,反映出青藏高原大部分地区水体为碱性特征,且发现pH值在8.0~8.9之间的水环境中介形类多样性最为丰富(其次pH在9.0~9.9之间),表明大多数介形类在此区间内生活较为适宜,具有嗜碱性的特点,这与赵宇虹在研究不同pH值水溶液对现生介形类壳体保存的影响中观点一致[37]. 其中,Leucocythere在pH值为7.7~10.0时都有发现,表明Leucocythere能很好地适应多种水体环境. 上文说明Limnocythere dubiosa为广盐种,统计也发现该种均在pH值大于8.0的水体中出现,且在pH值最高的达则错(10.20)仅出现这一种介形类,表明Limnocythere dubiosa既是广盐种也是耐碱种. Eucypris inflata在青藏高原多处区域均有发现,其pH值范围为7.8~9.6,这与黄宝仁[38]、宋高等[39]研究的该种pH值范围(9.1~9.7)不一致,表明Eucypris inflata可能为酸碱度适应较广的现生种.

水环境的深度主要通过水流速度和透明度来影响介形类的生存,一般水体很浅地区,水流速较大,受表生地理环境影响较大,可能导致介形类幼体及介壳不易存活和保存;在较深的湖底,水流速较慢,但透明度较小或没有,可能会使介形类因缺乏养分或温度过低而难以生存;因此,在水体环境的中等深度或许为介形类生活较适宜的地带(水体流速及透明度组合较好). 介形类动物群不仅可以指示冷暖条件,而且通过其推测水深的变化亦可反映湖泊干湿的变化[40]. 由图 2d可知,介形类属种多样性随水深的增加呈现明显降低的趋势,青藏高原大部分介形类研究的湖泊均在湖滨-浅湖(水深0~15 m)区域,且发现浅湖中存在介形类属种最为丰富,达17属52种,分析在此水深可能与宿主水体的温度、含氧量、离子含量、养分含量有关,杨藩等[41]认为内陆咸化水体水深7.5~12.5 m之间可能为介形类的最佳分布地带. 其中,Limnocythere inopinata主要营底栖生活,不善于游泳,喜富植物的安静水体,在青海湖、乱海子、冬给措纳湖及河流中出现,在青海湖水深达28 m[38],但在欧洲波罗的海发现该种于水深64 m处[29]. Ilyocypris bradyi更喜欢缓水流,常见于泉水或溪流,水池及沼泽也有出现,该种不会游泳,挖洞或爬行在水生植物或有机灌丛之间,在本次研究中见于湖滨、河流和洼地. Leucocythere dorsotuberosa在洼地、湖滨至深湖均有出现,但Mischke等[19]发现该种在冬给措纳湖湖深大于26 m时出现频率较高. 一般来讲,Leucocythere dorsotuberosaIlyocypris bradyi经常出现在浅部水体,但如果浅部水体被其它竞争力强的物种占据,他们就会在更深的位置生活. Candona candida从湖滨到深湖均有出现,且频次较高,表明该种具有较宽的水深生存范围,有研究显示,该种最深可生活于水下311 m处[28].

4 结论

1) 青藏高原不同水体环境表层沉积物中的介形类常见种为Candona candidaIlyocypris bradyiEucypris inflataLimnocythere dubiosaLimnocythere inopinataParacypricerus angulataLeucocytherella sinensisLeucocythere mirabilis. 4种不同水环境中,湖泊中介形类属种最丰富,达19属62种,河流、洼地中数量相当,湿地中最少. 青藏高原东北部、昆仑山地区、高原西部及南部3个区域水体环境中介形类常见种存在较大差异,可能是高原不同地区海拔、pH值及盐度综合作用的结果.

2) 青藏高原不同盐度水环境中,淡水和微咸水水环境中介形类的属种数量比咸水和盐湖环境中丰富,淡水中发现17属41种,微咸水中有13属42种. 其中Limnocythere dubiosa (0.52~90.6 g/L)和Leucocythere mirabilis(0.51~174.63 g/L)在淡水、咸水及盐湖中均有出现,为青藏高原盐度适应较广的种;Candona candida(0.5~0.9 g/L)主要发现于淡水环境;Eucypris inflate (8.54~339.1 g/L)主要出现于咸水及盐湖环境.

3) 本次统计青藏高原水体环境的pH值范围为7.7~10.2,在pH值为8.0~10.0的范围内介形类多样性最为丰富,表明大部分的介形类在此范围内生活较为适宜,具有嗜碱性的特征. Eucypris inflata适应的水环境pH值范围为7.8~9.6,不同于之前记录的9.1~9.7. 此外,青藏高原陆相介形类属种多样性随水深的增加而降低,浅湖(0~15 m)中介形类多样性最为丰富,达到17属52种. 其中Candona candida(0.2~80 m)和Leucocythere dorsotuberosa(0.3~110 m)从滨湖至深湖区均有分布,二者均具有较深的水深适应范围.

5 附录

附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2022.0313).

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